Плодоносящее растение. Архангельская обл., Вельский р-н, окр. пос. Усть-Шоноша, у мелкого водоёма в старом карьере. 29.07.2013.
Gennadiy Okatov © 2013
The marker on the map does not indicate the exact coordinates of the plant or lichen.
The marker does only indicate the conditional center of the terrain ("geographic point") where the photo was taken.
Open mapSee also:
Discussion (12)
All photos of taxon (287)
Code of link to photo
Create: | HTML or BBCode with preview or HTML or BBCode with image compressed to a given width |
Code for linking on the web: | |
This is how it will look: | Plantago major on the site «Plantarium» |
Text to cite the page
Окатов Г. 2013. Изображение Plantago major L. // Плантариум. Растения и лишайники России и сопредельных стран: открытый онлайн атлас и определитель растений. [Электронный ресурс] URL: https://www.plantarium.ru/page/image/id/201725.html (дата обращения: 15.11.2024).
Okatov G. 2013. Image of Plantago major L. // Plantarium. Plants and lichens of Russia and neighboring countries: open online galleries and plant identification guide. URL: https://www.plantarium.ru/lang/en/page/image/id/201725.html (accessed on 15 Nov 2024).
Views: 2144Discussion
Михаил Князев | Плоды более широкие, чем у типичного P. major, цветоносы от основания в стороны отклоненные, опушенные. Более похоже на P. uliginosum |
Gennadiy Okatov | Как знаете, можете переносить. Я этого не сделаю, т.к. Plantago uliginosa и P. intermedia как отдельные виды я игнорирую. |
Aleksandr Ebel | А как подвиды? :/ |
Gennadiy Okatov | В качестве внутривидового ранга их принять можно, но на сайте ведь это отдельные виды. |
Георгий Таран | Александр Эбель wrote:
ПМСМ, это всего лишь экологическая форма. Я об этом как-то уже писал.А как подвиды? :/ |
Aleksandr Ebel | Читали, помним ;)
Но вот ответа про число семян - так и не услышали :( |
Георгий Таран | Александр Эбель wrote:
Ну, я как геоботаник этими подсчетами заниматься не буду. Это работа для таксономиста.
А число семян – насколько устойчивый признак? Проводились ли исследования на массовом материале? Или как обычно – на наугад выхваченных из природы единичных гербарных образцах?
Ведь В.Г.Папченков определил на моих фотоснимках Plantago intermedia, не исследуя «число семян в коробочке и расположение шва на ней». Значит, определение все-таки допускается по общему виду?
На обсуждаемом снимке Геннадия – молодые (а потому мелкие, с короткими и малоцветковыми цветоносами) генеративные растения. Если дать им время подрасти, они станут крупными. Если подсушить почву при их выращивании – станут формировать длинные цветоносы вместо коротких.
Причем эти мелкие генеративные растения я встречал на отмелях Оби от таежной зоны до степной. В лесостепи и степи на отмелях при солнечной погоде воздух суше – и мы наблюдаем мохнатенькие экземпляры (как на снимках Геннадия). В таежной зоне воздух более влажный – растения формируются голыми.
Когда Курбатский обрабатывал род Plantago для «Флоры Сибири», я приносил ему эти мелкие отмельные растения и из таежной и из лесостепной зоны. Первые он определил как Plantago major s.str., вторые – как Plantago major ssp. intermedia.Читали, помним ;) Но вот ответа про число семян - так и не услышали :( |
Сергей Майоров | См.: http://herba.msu.ru/shipunov/plantago/pl_rew.pdf
А.Б.Шипунов смотрел коробочки на массовом материале, насколько я помню. |
Георгий Таран | Сергей Майоров wrote:
Большое спасибо, что напомнили о работах А.Б.Шипунова! Прежде всего хочу выразить свое глубокое уважение Алексею, выставившему в свободный доступ свою диссертацию о подорожниках (Шипунов А.Б. 1998. Подорожники … Европейской России и сопредельных территорий.). Без знания «исходников» невозможно вести по-настоящему профессиональное обсуждение. Итак, начнем. Смотрим на различия между 2-мя видами (ключ из текста А.Шипунова, на который Вы ссылаетесь).
Plantago major: Коробочка островатая, с 6–10 сравнительно крупными (около 1.2 мм дл.) семенами. Листья яйцевидные, в основном сердцевидные, почти голые. Колосья не более чем в 1.5 раза короче цветочных стрелок.
Plantago intermedia (uliginosa): Коробочка туповатая, иногда почти округлая, не менее чем с 12 мелкими (около 0.8 мм дл.) семенами (очень редко, у растений побережья Финского залива, семян меньше за счет абортирования первоначально многочисленных семяпочек). Листья широколанцетные или эллиптические, в основании ширококлиновидные. Колосья, как правило, более чем в 1.5 раза короче цветочных стрелок.
На бумаге все это выглядит хорошо. Для пущей ясности, как различаются эти виды, используем также рис.2 из диссертации А.Шипунова.
Но что наблюдается в природе, за стенами таксономических кабинетов? Сравниваем рис.2 со снимком Геннадия. Видим, что часть листьев на снимке практически сердцевидные в основании (по крайней мере, не отличаются от тех, что на рис.2 у Plantago major), зубцов на листьях практически нет. Генеративный побег как у Plantago intermedia, но форма коробочек промежуточная между обоими видами. Число семян в коробочке проверить не можем.
Смотрим на мои снимки. Видим, что листья почти без зубцов; у виргинильных экземпляров они в основании клиновидные, а у генеративных становятся практически сердцевидными (точнее, как у Plantago major на рис.2). Длина цветоносов также сильно варьирует: в сухую фазу длина соцветия была почти равна длине цветочной стрелки, а длина соцветия, сформированного после затопления, уже примерно в 3.5 раза короче стрелки. Форма коробочки также промежуточная между P.major и P.intermedia, если ориентироваться на рис.2. Число семян в коробочке неизвестно.
Таким образом, для различения этих 2-х видов признаки листьев, длины соцветия относительно цветочной стрелки и даже формы коробочки очень ненадежны. Остается полагаться на число семян в коробочке. Так ли уж разительны различия по этому признаку? На рис.19 диссертации видим, что в реальности встречаются экземпляры P.major, у которых в коробочке до 15–20 семян. По остальным признакам (положение наибольшей ширины листа – рис.18; длина колоса на максимальной стрелке – рис.20) перекрывание еще больше.
Не совсем понятны результаты кластерного анализа различных популяций подорожников (рис.21 и 22): наиболее удаленные по совокупности изученных признаков популяции P.major объединяются на уровне 11 и 13 (рис.21), а популяции P.major и P.intermedia – на уровне 8 (рис.22).
В таблице, поясняющей сходство и различие признаков обоих этих видов (табл.5.1 диссертации), дается диапазон изменчивости признаков на основе верхнего и нижнего квартилей. Получается красивая картина (среднее число семян в коробочке у P.major – 8, диапазон изменчивости 6–10; среднее число семян в коробочке у P.intermedia – 16, диапазон изменчивости 11–20), но мы помним из рис.19, что у P.major встречаются коробочки, в которых 10-15 и даже 15-20 семян.
Теперь рассмотрим, на какой выборке получены результаты сравнения этих 2-х видов. Выясняется поразительная вещь: выборки P.major (Карелия, Псковская и Тверская обл.) и P.intermedia (бассейн р.Оки, окрестности г.Крымска и г.Оренбурга) взяты из разных регионов и даже природных зон! Это явный методический просчет! Корректным является только попарное (в первую очередь) сравнение популяций этих 2 видов только из одного региона и даже из одной географической точки.
Кроме того, в теплице из семян культивировались P.major (из Тверской обл.) и P.intermedia (бассейн Оки, Московская обл.) – «в однородных условиях» (с.56 диссертации). Этот опыт также малоубедителен. Следовало выращивать семена обоих видов (P.major и P.intermedia) в условиях, типичных как для P.major, так и для P.intermedia, сравнивая, как меняется облик обоих видов при этих контрастных экологических режимах.
Так что для меня видовая самостоятельность P.major и P.intermedia остается не доказанной. :)См.: http://herba.msu.ru/shipunov/plantago/pl_rew.pdf А.Б.Шипунов смотрел коробочки на массовом материале, насколько я помню. |
Сергей Майоров | Так Алексей Борисович открыт для критики! (он на molbiol живёт) Мало кто выкладывает свою диссертацию в открытый доступ с "явными методическими просчетами". :)
Да, выборки в его работе меня не всегда убеждали, но сам видел, как он эти семена считал. Кстати, вот задачка для самостоятельных работ для летней практики студентов или биоклассов! Форма листьев не позволяет разделить эти виды, кто ж спорит?
А вот не согласен, что "этот опыт также малоубедителен"! Ниши этих видов заметно перекрываются, это раз. Во-вторых, как Вы создадите условия речного аллювия в чашке Петри? С "традиционно скромными" нашими возможностями на большой эксперимент по сравнительному культивированию у нас даже тепличных площадей нет. |
Георгий Таран | Сергей Майоров wrote:
У меня нет цели критиковать работу А.Б.Шипунова. Работа проведена – и точка. Абсолютно уверен: все, что я написал, он и сам прекрасно знает. Моя цель – самому понять, насколько выводы работы по этим двум видам подорожника подтверждаются использованной методикой и наборами исследованных образцов, т.е. каковы граничные условия, при которых получены данные выводы. Это подход любого профессионала. Добросовестный исследователь детально описывает свою методику и использованный материал, недобросовестный – напускает туману или вовсе молчит об этом.
Мое выражение «методические просчеты», конечно, чересчур сильное: правильнее говорить об изъянах в подборе исследованных образцов. Естественно, эти изъяны допущены не по воле автора: просто некому было собрать образцы P.major для массовых популяционных исследований, например, с территории Крымска и Оренбурга. Это понятно любому полевику. Наличие полных серий полевых образцов, которое только и делает абсолютно корректным их (образцов) сравнение, это, скорее, исключение, чем правило. Обычно же мы сталкиваемся с недостатком тех или иных образцов из тех или иных мест или местообитаний.
Далее. Какие популяции P.major и P.intermedia избирались для сравнения, т.е. для отбора массовых образцов? – Те, что в поле визуально определялись как P.major и P.intermedia. А что с теми популяциями, где признаки были промежуточными – существуют ли они? Убежден: их множество. Но они автором игнорировались. Так что я весьма скептически отношусь к использованию матстатистики в ботанических исследованиях. Если совокупности образцов различаются статистически достоверно, то это часто говорит лишь о том, что автор «правильно» отобрал образцы: в достаточно удаленных друг от друга точках ботанического (в данном случае – популяционного) континуума.
Наконец, об опыте совместного выращивания – это чисто технический вопрос. Либо автор находит техническую возможность вырастить разные популяции P.major и P.intermedia в контрастных экологических условиях, свойственных тому или иному виду, и доказывает, что при этом пространство исследуемых признаков в потомстве исходных популяций остается неизменным, либо он ничего не доказывает. Ссылки на отсутствие технической возможности провести эксперимент корректно несостоятельны. К примеру, вырастим мы в неких «средних условиях» потомство сенбернаров и карликовых пинчеров – и что из этого? Убедимся ли мы, что имеем дело с разными видами?Так Алексей Борисович открыт для критики! (он на molbiol живёт) Мало кто выкладывает свою диссертацию в открытый доступ с "явными методическими просчетами". :) Да, выборки в его работе меня не всегда убеждали, но сам видел, как он эти семена считал. Кстати, вот задачка для самостоятельных работ для летней практики студентов или биоклассов! Форма листьев не позволяет разделить эти виды, кто ж спорит? А вот не согласен, что "этот опыт также малоубедителен"! Ниши этих видов заметно перекрываются, это раз. Во-вторых, как Вы создадите условия речного аллювия в чашке Петри? С "традиционно скромными" нашими возможностями на большой эксперимент по сравнительному культивированию у нас даже тепличных площадей нет. |
Сергей Майоров | Георгий Таран wrote:
Слово критика почему-то приобрело не тот смысл. Критика -- "обсуждение, разбор чего-л. с целью оценить достоинства, обнаружить и выправить недостатки." (Большой толковый словарь русского языка. Гл. ред. С. А. Кузнецов. СПб.: Норинт, 1998.)
У меня нет цели критиковать работу А.Б.Шипунова. Георгий Таран wrote:
А как иначе? Метод экспертных оценок? Сравните Скворцова и Клокова в их оценках. С другой стороны, «математика — наиболее совершенный способ водить самого себя за нос.» А. Эйнштейн
Так что я весьма скептически отношусь к использованию матстатистики в ботанических исследованиях. Георгий Таран wrote:
Опять же цитата, теперь из Мао Дзедуна: "Чтобы плавать, надо плавать."
А в целом я согласен, вопрос не решен окончательно. Надо изучать изменчивость (s.l.) этих таксонов на больших выборках, с большим географическим охватом, и т.д., и т.п. Сам-то я могу их различить только в очевидных случаях. :)
И про молекулярную генетику не забывать... ;)Либо автор находит техническую возможность вырастить ... либо он ничего не доказывает. |