Светлая вайя навевает на размышления о возможной принадлежности к Dryopteris assimilis...

А Вы знаете, как отличить эти щитовники? То есть без изучения спор?

Некоторые габитуальные отличия (в частности, указанное выше) есть.

В 1970-х годах у В.Р. Филина студентка изучала эту группу. Таки нет различий! По крайней мере в Средней России. То есть D. assimilis S. Walker вообще синоним D. expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. et Jermy. Так принято в большинстве европейских "Флор...". Признак длины базальных сегментов не работает, это неоднократно показано. Другое дело, что есть D. dilatata (Hoffm.) A. Gray, действительно другой. Тип я видел, но сам его в природе не встречал или не узнаю. Для меня проблема в том, что изменчивость D. expansa к западу нарастает. В Смоленской области, к примеру, я не всегда уверенно отличал его от D. carthusiana, иногда приходилось специально признаки смотреть... Надобно понять, где этот D. dilatata обитает. Карта в Euro+Med (http://euromed.luomus.fi/euromed_map.php?taxon=340106&size=medium) вызывает у меня большие сомнения...

D.assimilis описан из Шотландии, D.expansa - из Канады. Н.Н.Цвелев разводит эти виды по летнезелености-зимнезелености, степени рассеченности, характеру чешуй на черешках и др. Исходя из того, что показывает американский гербарий http://swbiodiversity.org/seinet/taxa/index.php?taxon=81814 по этому виду (исключая накладки в определении), действительно отличается от того, что есть в Сибири. Также очевидно, что все фото сибирского "D.expansa" (согласно Цвелеву) должны быть перемещены в D.assimilis. По данным Цвелева первый распространен довольно широко, второй - значительно реже и тяготеет к европейскому северу. Возможно, что сложнее D.expansa внешне отличать от D.dilatata (судя по гербарию и всему остальному), чем от D.assimilis.

Как говаривал Павел Александрович Смирнов, "дайте виду поварьировать"! Кто-нибудь изучал изменчивость признаков, на которые ссылается Николай Николаевич? А Марина Васильевна Казакова и Владимир Романович Филин изучали! Изменчивые признаки, как оказалось. "Здесь пишем, здесь не пишем, а сюда селёдку заворачиваем"?

И кто против? Ну давайте и Symphotrichum'у дадим поварьировать, и малинам, и розам. Оставить 1 вид - и пусть себе варьирует. Вероятно, избирательность начинает появляться по мере знакомства с материалом. Вот для меня все истоды "гибридно-хохлатые" - на одно лицо, астры американские и прочие сорняки. Но зато я за много-много лет насмотрелся "D.expana" - как минимум тысячи растений. И вижу насколько надежны или изменчивы базальные сегменты, летнезеленость и чешуи. И если Владимир Романович с Мариной Васильевной не опровергали значимость летнезелености, или характера чешуй - зачем на них ссылаться? Если опровергли - приведите цитату. Всё изменчиво. Важна мера этой изменчивости и возможность (невозможность) отличить от другой меры изменчивости. А гибриды они учитывали? А гибридов-то среди щитовников, тем более в родственной группе - полным полно. В Сибири при всей изменчивости базальных сегментов, они достаточно хорошо разводят тройку: expansa - dilatata - carthusiana. Работают удовлетворительно. Вопрос о различении assimilis - expansa для меня пока открытый: я не видел (массово) растений, которые можно было бы отнести к одному из видов. Пока приходится принимать гипотезу Н.Н. Цвелева, поскольку её фактически не опровергали. Ведь в гипотезе этой не только "базальные сегменты". "Не хотите по-плохому? По хорошему будет хуже" (С)

В науке ситуация, когда весь взвод идет не в ногу, довольно банальна. Но случаи, когда вид при пересечении государственной границы меняет название, поведение и даже (о, боже!) сексуальную ориентацию обычно заставляет меня обратить на это внимание. С американскими астрами ситуация объективно сложная. Здесь имеет место гибридизация + селекция + активное вегетативное размножение, способствующее размножению любого клона + никто в этом не разбирался. Ко всему европейские гибриды частию неизвестны в Северной Америке. Одним словом, каша. С истодами тоже не все просто. Сибирский вид, не P. comosa и не P. hybrida, использование этих названий для южносибирских растений ошибочно. Возможно, это P. wolfgangiana, но я типа не видел, это лишь рабочая гипотеза. К тому же, истоды при гербаризации теряют характерный облик, а за Уралом (и на Урале!) с ними что-то случается, что я пока не понимаю. На М.В. Казакову и В.Р. Филина не ссылаться не могу, так как наблюдал ход работы. Вы когда-нибудь видели гербарную папку в А0? К сожалению, опубликована незначительная часть результатов. С дипломными работами это нередко случается. В GOOGLE найдете, если пожелаете. Легкость, с которой Н.Н. Цвелев и В.Г. Папченков все объясняют гибридизацией, меня смущает. Любимые случаи Владимира Гавриловича с Bidens x garumnae и Nymphaea x borealis при подробном изучении не подтвердились. Опять же, в комментариях я говорил только о Средней России, где эти щитовники наблюдал. Я даже имел наглость собрать и определить гибрид D. expansa и D. carthusiana (MW). При этом в Калужской области и Мордовии, например, ситуация отличается от смоленской. И я не понимаю, почему. С ходу могу предложить три гипотезы. Но принцип Окамы должно уважать. В российской ботанике для этого есть палочка-выручалочка -- гибридизация, вместо изучения изменчивости таксона (в данном случае, род Dryopteris). Я не претендую на знание сибирского материала, я его не знаю. Обратите внимание, на plantarium'е почти нет моих определений за пределами Европейской России. Но мнение коллег уважаю (почти всегда!). К сожалению, В.Р. Филин опубликовал лишь незначительную часть полученных результатов. Но тщательность его работы никем и никогда под сомнение не ставилась. Ваших публикаций про щитовники Сибири мне найти не удалось.

Не знаю, какие признаки она рассматривала и на каком материале, но мордально и на ощупь растения из лесотундры (светленькие) и из тайги (тёмно-зелёные) в поле различаются. Предлагаю перенести фото к Dryopteris assimilis, а если будут представлены неопровержимые доказательства, что он то же, что и D. expansa (или наоборот), записи всегда можно слить.

Я тоже мордально и на ощупь отличаюсь от эскимоса, например. Но практически все таксономические БД Dryopteris assimilis считают синонимом D. expansa. Даже А.И. Шмаков это признает. У меня нет собственного мнения на этот счет, но в Средней России растет один вид из этой группы. Что происходит в тундре, в Сибири и что такое D. dilatata -- не знаю. Ваш чек-лист, что хотите признавайте, но помните про черную кошку...

C щитовниками примерно то же самое. Что-то описывают из Америки, что-то описали из Европы, толком ничего не сопоставляли. С гибридами, кстати, разобрались получше, подключив кариологию и даже генетику. Так что тут нет тех аналогов о "кажущейся гибридизации", которые вы приводили. Про гибриды пишут пишут европейцы, которые к дроблению видов относятся прижимистее москвичей. Практически все европейские гибриды щитовников описаны западными ботаниками. При тщательном лабораторном изучении гибриды часто хорошо проявляются абортивными спорами. Я не уверен, что студенты при общем морфологическом анализе при отборе материала заморачивались рассмотрением спор на тот предмет, чтобы из анализа такие растения исключить. Внутри этой родственной группы гибридизация "границ не имеет": уж если со щитовником мужским виды этой группы скрещиваются, что говорить, если есть смешанная "экспанзо-картузианская" популяция? Мои публикации по сибирским щитовниками (флористические) рассеяны по флористическим работам. Одна даже где-то была депонирована в ВИНИТИ (только папоротники). Не все мои наблюдения было возможно опубликовать. Лежит много материалов. Лежат влажные препарты на кариологию. Пока не успеваю. Что делать? Все же не следует пока сливать вместе D.assimilis (европейский вид) и американский (D.expansa). Как-то авансом объединить виды, описанные с разных континентов преждевременно. Другое дело, что снимки на Плантариуме всего из этой серии возможно перенести в D.assimilis. А в D.expansa отнести в будущем снимки, если таковые будут, из Северной Америки. Другой вариант (по Цвелеву): в D.expansa оставить северо-европейские растения (подходящего облика) из Мурманской-Архангельской областей. У нас, то, что идет на D.dilatata, кроме базальных сегментов и чешуй, еще и зимнезеленые растения (уходят под снег зелеными и выходят весной зелеными). Эта особенность отмечена также и по Средней Европе у Hegi G. А другой вид - D.expansa - в сентябре-октябре желтеет и отмирает. Да сам цвет вай летом всегда желто-зеленый. Как в европейской части - не знаю. Возможно в Сибири и Европе - не одно и то же.

Вот не надо высокомерия по отношению к коллегам. Можно вляпаться. Чтобы Марина Васильевна халтурила, а Владимир Романович этого не заметил? "Не смешите мои подковы," -- как говорил известный персонаж. Ну что я могу поделать, ежели у части российских ботаников аллергия на циркумбореальные виды? Не верю в массовые гибридные популяции папоротников! Сам не видел такого и не читал про такое (кроме одного случая у хвощей). В Средней России у части растений D.expansa вайи способны переживать зиму. Может быть, это связано с особенностями сезона (быстрые внезапные холода и снег, например), но такие растения я видел. Пока мяч на Вашей стороне. Доказывайте! Только по-настоящему, иначе никто, кроме БИНа, не поверит.

Забыл, извините: Казакова М.В., Филин В.Р. 1981. К морфологии спор Dryopteris assimilis S.Walker // Биологические науки. № 7. С. 68-74. Пусть название щитовника в заголовке Вас не смущает, это про D.expansa.

Гулял с собачкой в это воскресенье по высокоствольной берёзовой роще на берегу Кольского Залива, так после трёх заморозков там ... "упали" ВСЕ виды папоротников, которые там проживают в изобилии - и кочедыжники, и щитовники.

Про то и речь: иногда зимнезеленость определяется погодой сезона. Я как-то на черноморском побережье весной видел коровяки, у которых прошлогодние соцветия пытались зазеленеть и процвесть по-новому. Ну и уроды были!

Высокомерия?? Вляпаться? Сравните моё "высокомерие": "не уверен...." и Ваше, цитированное выше. Просто, Сергей Робертович, вы этого за собой уже не замечаете... Понятна ваша позиция. "Будем отстаивать это, чтобы этого не допустить" (С) Ну, лично у меня аллергии на циркумполярные (биполярные, и прочие) виды нет. Всё это слова, точно также применимые и к вам: аллергия на евразиатские (европейские и прочие меньшие по ареалу) виды. "не болтайте ерундой" - отвечал ему другой персонаж А кто сказал, что "массовые"? Где? Когда? Кстати, для того, чтобы математически получился "переход от одного вида к другому" "массовые" гибриды не нужны. Даже один может исказить всю картину. В зависимости от того, каким способом данные обрабатываются. И при желании (не Филина, не вашего, а то опять будете выдавать за наезд) можно выдать картину за "единый и неделимый" вид. Можно почитать тут: Можно тут Ну хоть бы фото показали. Одни слова... А почему решили, что D.expansa? Может это как раз не он. Если вы папоротниками не занимаетесь, навряд ли такие утверждения могут быть однозначными. Морфология спор и абортивные споры гибридов - не одно и то же. Опять же, если у меня цель изучение морфологии спор, то все уродливое я буду браковать! Это ж так просто. А вот если бы у меня была цель поиска недоразвитых спор и опознание гибридов - это уже совсем другое дело. "Без пруда не вытащишь и рыбку из него"! (С) То есть коллеги, к которым вы всё апеллируете все таки признают D.assimilis... А вы как бы на их основе доказываете, что этого вида нет.. Ну ну Евгений, щитовник D.dilatata, вернее его летние вайи не боятся не то что заморозков, они морозов не боятся. Значит в вашем случае этого вида точно не было. Для него это нехарактерно. Это не только мои данные, но и данные с другого конца Евразии - от Хэги Густава по Средней Европе

Коллеги, давайте всё же постараемся не переходить на личности (и на организации - тоже). И вообще вспомним про автора данного фото, под которым (фото) разгорелся весь сыр-бор. Не думаю, что ей приятно весь этот негатив (в основном) читать.

Кстати, там (на берегу Кольского) папоротники в основном одного вида (помимо 2-х кочедыжников и всякой мелочи)... Сколько я не смотрела щитовники (на железистое опушение вайй), получался assimilis... Ну и что я там насмотрела, под этим снимком написано:

Вот пример зимнезеленых вай (лежат на земле рядом с молодыми "улитками"). Это 15 мая. Вайи лишь сломаны снегом, но их пластинки пережили длительные морозы как минимум в -20. Вот такие должны быть особенности у двух наших видов D.dilatata и D.carthusiana. Признак очень четкий и работающий. Если этого нет, то это повод задуматься, что это за вид.

Перечитал еще раз. Конечно сибирские "экспанзы-ассимилисы" на мурманские не слишком похожи. Сибирские хорошо вписываются в D.assimilis. Мурманские не вписываются менее разрезанными вайями и чешуями. Как бы с отнесением к D.expansa была проблема в том, что вайи "отмирающие на зиму". Но именно у D.expansa этот признак варьирующий (по Цвелеву: "вайи отчасти сохраняющиеся на зиму". А там, где "отчасти" могут быть отклонения в любую сторону. Значит при установлении именно этого вида, на признак зимне-летнезеленость нужно смотреть как на второстепенный. Во флоре Северной Америки сказано о вайях: "tardily dying back in winter". Что также это подтверждает. Фото гербария этого вида также вполне похоже на мурманские растения http://calphotos.berkeley.edu/cgi/img_query?enlarge=5208 1611 0537 0069 http://www.pnwherbaria.org/data/results.php?DisplayAs=WebPage&ExcludeCultivated=Y&GroupBy=ungrouped&SortBy=ScientificName&SortOrder=DESC&SearchAllHerbaria=Y&QueryCount=1&Genus1=Dryopteris&Species1=expansa&IncludeSynonyms1=Y&Zoom=4&Lat=55&Lng=-135&PolygonCount=0 То есть мурманские растения наиболее всех соответствуют именно D.expansa. А всё остальное из более южных регионов и Сибири, Дальнего Востока - D.assimilis.

Что касается обсуждаемого фото, то желтовато-зеленый цвет, длинные базальные перья позволяют отнести его в рамках сегодняшней ситуации, когда есть в списке и D.expansa и D.assimilis к последнему.

Так я и стараюсь на личности не переходить! Не политкорректен -- это частенько. 1) К концу 1970-х годов не было ясно, как называть произрастающий в Средней России папоротник из этого цикла. Полагал, что Вам это было известно. Про абортивные споры сказать Вам ничего не могу, но едва ли Филин пропустил бы такие растения. Я, за исключением одного раза, явных гибридов D. dilatata не видел. Увидел -- собрал (и по абортивным спорам убедил себя, что это гибрид). 2) То что при видообразовании щитовников имела место гибридизация -- кто ж не читал? И не только в указанных Вами книгах! Я имел ввиду большое скопление гибридных растений. 3) Из гибридных щитовников в Средней России б.м. регулярно встречается D. x uliginosa (A. Br. ex Dowell) Druce. Другие я не попадались или, наверное, распознавать не умею, поскольку страненькие D. filix-mas и еще чаще D. carthusiana время от времени попадаются. 4) Что такое выборка и как с ее помощью можно себя (и коллег!) обмануть -- опять же общее место. И комментировать не стоит! 5) Весенних фотографий перезимовавших листьев у меня нет. Ну нету! Весной попробую отснять. 6) И, наконец, D. assimilis S.Walker опубликовано на грани валидности. То есть S.Walker ссылается на описание Lastrea dilatata var. alpina Moore, которое первоописанием не является, что, собственно, у Мура указано. Оставим это гуру -- толкователям Кодекса. Вот вам две картинки в приложении: одна из первоописания, вторая -- от Уолкера. Похоже? 7) Почему большинство европейских и американских птеридологов отрицает видовую самостоятельность D. assimilis?

--------------------------------------------------------- говорят, лиловые оттенки тонизируют ....

Не, тонизировать не стОит, лучше зелёных оттенков. Или голубых?

Первая картинка - не похожа. То, что мне удалось найти по инету, то хоть она и была опубликована в тот период, но сверху номер таблицы не 22, как в первоописании, и подписана она "Lastrea dilatata" без "alpina". http://www.biblio.com/bookstore/oldimprintscom-portland/botanical-prints-ferns/2115376 А вот второй рисунок - похож весьма.

Вот и ответ! S. Walker дает новое имя D. assimilis для Lastrea dilatata var. alpina, при ссылается ссылается на книгу Томаса Мура "A handbook of British ferns" (1857 г.). А сам Мур на указанной странице отсылает к своей более ранней книге "The ferns of Great Britain and Ireland " и таблице 22 (которая, по Вашим словам, "не похожа"). Выводы делайте сами.

Есть загвоздка одна в этой интерпретации: к таблицам в "The ferns of Great Britain and Ireland " есть еще и комментарии. На таблицах 22-26 изображены "нормальный" Lastrea dilatata и его разновидности. Все изображенные разновидности подписаны. На таблице 22, которые Вы и "процитировали" надписи, что это "var. alpina" нет. Это, очевидно, типичный вид. Но зато есть словесное описание этой разновидности, где, между прочим указаны и уникальные признаки будущего D.assimilis. Правда, в описании есть и сомнительные места.

Вот этот фрагмент.

Никакой "загвоздки", Николай Витальевич! В "A handbook of British ferns" Томаса Мура на странице 126 читаем: "Lastrea dilatata, v. alpina, Moore, Nat. Print. Ferns, under t. 22". Подумал, подумал автор и уточнил диагноз, на который Уолкер и ссылается. А "A handbook of British ferns" в Сети доступна.

Пару дней ищу - не могу найти С одной стороны противоречие автора о своём таксоне. Мне это самому не нравится. Но противоречие "обнажилось" в более поздней работе, и с точки зрения номенклатуры может ничего не значить. Вот если бы противоречия были в самой первой работе. Впрочем, есть одно существенное противоречие. В отношении var. alpina читаем: "fronds narrow linear-lanceolate", получается что-то типа Dryopteris cristata, в то время как у D.assimilis в современном понимании пластинка вайи наверное самая "широкая" (ближе всех к округлой форме). Получается, что T.Moore сам еще не определился, а S.Walker, вместо того, чтобы "просто дать описание" начал ссылаться на сомнительные описания и таблицы. Но мне все же не хочется всё (не по Европе, а по Евразии + Америке) валить в одну кучу. Сибирские растения совсем не похожи на мурманские!

Странно... В GOOGLE запрос: "A handbook of British ferns" + 1857. Первая же строка -- искомая. Про "обнажилось" не понял... Но мы же обсуждаем не Мура, а Уолкера и его D. assimilis. А он явно цитирует работу, где отсылка на табл. 22. Давайте исходить из того, что Томас Мур не хуже нашего в папоротниках разбирался. D. cristata у него на таблице 19, а на 20-й -- D. x uliginosa. Ваша идея не проходит... Повторюсь, Томас Мур не виноват в том, что его разновидность С.Уолкер "поднял" до вида, с Уолкером и разбирайтесь. Нас же должно интересовать, что такое D. assimilis S.Walker. И насколько это "описание" вообще валидно. ??? Почему "сомнительные? Замечательная во многих отношениях книга! Таки не валите! Достаточно сомнительного описания Уолкера. Возможно несколько таксономических решений (с ходу придумал четыре), теперь надо выбрать оптимальное и доказать точку зрения. Всего-то делов! Просто стоит осознать, что D. assimilis S.Walker -- таксон мутный хотя бы по номенклатурным соображениям. Не надо валить все определения в эту помоечку. Мне этот морфотип, который определяют как D. assimilis, самому не нравится. Но я ж не специалист, как Вы заметили.

Спасибо, Сергей Робертович, за наводку Книгу нашел. Вопросов добавилось Мы обсуждаем не Мура и не Уолкера, а таксон. А поскольку Уолкер не стал его описывать, а "послал" к работе Мура, то и смотрим, что там у Мура. А у Мура в описании var. alpina слишком много противоречий. Именно в работе "A handbook of British ferns". Во-первых, характеризуя пластинку вайи (форму) у var.alpina на с. 126 Мур повторяет свое раннее описание: "fronds narrow linear-lanceolate", на с. 135 слегка меняет: "broadly-linear scarcely lanceolate". К сведению Вашему у D.cristata пластинка "narrow linear-oblong" (Т.Мур там же). Посмотрев Таблицу 22 и 19-20, где изображен D.crisatata, попробуйте найти между ними общеев форме этой пластинки. Во-вторых, Томас Мур ссылается на Таблицу 22 с двумя рисунками в обсуждаемой работе 3 раза, от "имени" трех таксонов. При этом, Lastrea dilatata, имеет "fronds ovate...", а две разновидности var. alpina и var. angusta (от них та же отсылка к 22 таблице), имеют пластинки "narrow linear-lanceolate", как я уже говорил выше. При этом, все разновидности, которые "не вступают в противоречие" с более ранней работой (были там обозначены точно также) имеют отсылку в цитате простую: "Т.21, Т.19" и т.д. А вот var. alpina и var. angusta ссылка иная: "under T.22". Зачем добавлен предлог? Одно из значений "согласно" может указывать на некоторую неоднозначность. Может не указывать. В совокупности со всем, что было сказано, всё оказывается весьма проблематичным в отношении "спорных" таксонов. Вот и парадокс: разбирался "не хуже", а написал взаимоисключающие вещи. Картинки разные, а описания пластинки идентичные. Объясните, если можете. Да, Мур не виноват. Был, пока была разновидность. И как мы должны рабираться с D. assimilis S.Walker, если вы не даете трогать базионим Мура. Уолкер-то приводит на рисунках адекватный таксон, его неправда в том, что он опёрся на Томаса. А базионим-то ненадежный оказался. Тем более, как пишет Мур, очень редкий, найденный где-то в Шотландии, в горах среди камней (вольный пересказ), и более ниоткуда неизвестный. В то же время D.expansa, который отождествляют с "var.alpina" не такой уж редкий в Великобритании вид. Вот вам еще вопросы. Вы как юрист. Интертрепация в любую сторону (в нашем случае "невыгодную" для собеседника ). Книга, безусловно, замечательная! Рисунки великолепные, опознаваемые. Сомнительная в одном малюсеньком отношении. В отношении выбора базионима D.assimilis. Нету у Уолкера описания! Все описания у Мура. Вы же сами писали: "....Уолкера и его D. assimilis. А он явно цитирует работу, где отсылка на табл. 22". Ну есть решение. С вашей значительной помощью оно сложилось (пока в форме идеи). Но есть и препятствия. Нужно думать, как с ними быть. "Обойти или взорвать" (С).

С интересом слежу за дискуссией. В качестве "музыкальной паузы" предлагаю посмотреть забавное обсуждение на другом сайте: http://molbiol.ru/forums/index.php?showtopic=208043 .

После ознакомления с наследием Томаса Мура выявилась еще одна проблемка. Тоже малюсенькая, но нехорошая. В первой работе "The ferns of Great Britain and Ireland " к таблице 22 есть комментарии. А именно, кроме того, что там изображен "нормальный" Lastrea dilatata, есть сведения о происхождении растений-оригиналов, с которых были сделаны рисунки: "from Hampstend Heath, Middlesex" - это южная Англия, район Лондона. В последующей работе "The ferns of Great Britain and Ireland " на с. 135 о var. alpina сказано: "This form occurs plentifully among rocks on the higher parts of Ben Lawers, Perthshire, and no doubt in other places". Это северная Великобритания - Шотландия. Но беда в том, что ареал этой var. alpina, в будущем D.assimilis или, как его сейчас в Европе зовут, "D.expansa" существенно не доходит до южной Англии. В отличие от D.dilatata, которого по всей Англии как грязи. Следовательно, на Таблице 22, изображающей растения из окрестностей Лондона, никак не может быть изображен D.assimilis, поскольку его там "не росло". Косвенно это же подтверждают и описания этой var. alpina, и то, что она не похожа (согласно описания) на изображенное растение. И так далее.

Повторю: Т. Мур мог считать все что угодно. Но именно S. Walker посчитал, что Lastrea dilatata var. alpina Moore есть новый вид, а именно D. assimilis S. Walker. И если рисунок в статье Уолкера не совпадают с таблицей Мура, это проблемы Уолкера и тех, кто D. assimilis считает "хорошим" видом. Между тем, англичане уверены, что у них их этого комплекса растет три вида (см.: Journal of Ecology, 2012, 100: 1039-1063). По-моему, квалификация английских систематиков достаточно высокая, чтобы не проглядеть у себя под носом 4-й вид из этой группы. Вывод: S. Walker вид описал криво, но этом первоописании следует поставить большой крест (см. выше), и начать наконец-то разбираться с щитовниками.