Pteridium

Discussion of the taxon / Таксоны / Forum

Добавил в базу Pteridium latiusculum и Pteridium pinetorum с субтаксонами (года этак три назад о них уже говорили здесь и здесь). Сведущих людей прошу провести ревизию Pteridium aquilinum.

Ой, Дмитрий, это вы неосмотрительно сделали :o Тут еще консенсус орлякологи не достигли. Главная проблема в том, что одну и ту же группу разные специалисты называют либо latiusculum, либо pinetorum. В принципе. А tauricum при этом получается = aquilinum.

..а можно влезть в научную беседу с "колхозной справкой"?.. - а ключи-то где брать? А то что-то определители сибирские лаконичны очень..

В принципе все сходятся на том, что то, что было P. tauricum - сейчас P.aquilinum (Цвелев Н.Н., Гуреева И.И., Шмаков А.И. и др.). Так что первый можно смело свести в синонимы ко второму. Тут ситуация ясная. С остальными надо подумать, как лучше. Вот, Наталья, разберемся, что как называть, тогда и ключи подумаем как сделать ;)

Между прочим, итоговым побудительным мотивом к "заведению отдельных полочек" стало заполнение списка КК Красноярского края (нового издания) под редакцией Н.В.Степанова, где значится Орляк сосняковый саянский.. :)

Вот так влип :o Придется саянский выкладывать, а то до этого его было некуда ложить.

А вот зачем в КК Pteridium pinetorum sajanense Stepanov поминают? Я не виноват - пришлось...

Это точно!) Пожалуйста, а прочие виды из списка нового - http://www.plantarium.ru/page/redbook/id/112.html -те, что Вами описаны - может, к ним фото добавите (там не для всех есть..), а? :)

Для начала нужно объединить полки P. tauricum - P.aquilinum, а остальные я попробую первично разбросать по таксонам. А потом, будем коллективно уточнять :) или кто-нибудь возьмет ответственность переносить далее.

Да, я по мере сил добавляю. И буду продолжать. :)

Спасибо! И в доп. информацию или ссылки - сразу ключи к ним)

Если кратко, поясняю логику своих действий в свете новых реформ - выделенных таксонов. Pteridium aquilinum - это южный орляк (как выяснилось при перетипификации - до этого типом был выбран рисунок, а оказалось, что сохранились гербарные образцы Линнея - 2 шт. И, как водится, 2 образца - 2 разных вида. Типом можно было обозначить только тот, что рос в Европе (указание Линнея в протологе). Ну а европейский образец был собран в Южной Европе и соотетствовал группе, куда относится, например, P.tauricum. Н.Н. Цвелев в свете открывшихся обстоятельств P.tauricum не признает и считает его типичным P.aquilinum. И.И. Гуреева делает для этого таксона комбинацию на уровне подвида, признанную позднее nom. inval. - незаконной (не указан базионим). Так что пусть P.tauricum остается до лучших времен. Распространен он исключительно в Аджарии и Абхазии и, очевидно, в Крыму (Гуреева, Пейдж, 2008). На Северном Кавказе, в южных районах европейской России - P. aquilinum ssp. aquilinum. Типовой подвид найден и в Белоруссии. "Северный орляк", то, что раньше считалось "aquilinum" - после типификации остался без названия. Ему было присвоено название P.pinetorum (в Европе), а в Северной Америке - P. latiusculum. Типовой подвид P.pinetorum встречается в Западной Европе идет на восток до Польши и Германии. В Восточной Европе, Северной Азии - P. pinetorum ssp. sibiricum. В Саянах есть еще реликтовый подвид - саянский. В случаях, когда не были видны признаки типичного сибирского, таксон был отнесен до уровня вида. В случаях, когда не были видны диагностические признаки, необходимые для идентификации вида - таксон был отнесен на уровень рода.

Позволю себе добавить кое-что к уже сказанному. Тенденция дробления P. aquilinum s.l. на ряд более мелких единиц получает всё большее признание и среди европейских ботаников, хотя они и предпочитают придавать им статус подвидов. Весьма неплохо ситация описана, например, вот в этой статье, а также в 1-м томе Flora Nordica. Pteridium aquilinum s. str. я бы, всё-таки, назвал не "южным", а "атлантическим" видом - в Атлантической Европе он доходит до юга Норвегии, а это не совсем вписывается в концепцию "южного" вида. Выглядит так, что его ареал сходен с ареалом других атлантических видов, например, Fagus sylvatica или Hedera helix, восточная граница распространения которых в Европе проходит вдоль условной линии, соединяющей юг Швеции с Крымским полуостровом. Что касается P. pinetorum и P. latiusculum, то мнения о их статусе тоже расходятся. J.A. Thomson в приведённой выше статье также считает, что название P. latiusculum относится к североамериканским растениям, а орляки из Северной и Восточной Европы следует называть P. pinetorum (правда, в ранге подвида). В то же время, Н.Н. Цвелёв (см., например, НСВР, т. 37, с. 18 - 19) приводит для большей части территории Европейской России P. latiusculum, а P. pinetorum считает гибридом P. aquilinum s.str. x P. latiusculum.

Довольно подробно Н.Н. Цвелёв пишет про российские орляки также в более поздней статье (Бюллетень МОИП, 2010, вып. 4, с. 73-76).

Мне ещё что-нибудь нужно в орляках дореформировать?

Николай, у меня возник вопрос о разграничении P. pinetorum subsp. pinetorum и P. pinetorum subsp. sibiricum. Не могли бы Вы объяснить, чем Вы руководствовались при их сортировке? И.И. Гуреева в статье "К вопросу о систематическом положении орляка в Сибири" никак не комментирует отличия сибирского подвида от номинативного, ограничиваясь лишь фразой: Ареал же сибирского подвида описан следующим образом: В связи с этим, для меня не очевидно отнесение растений из Ленинградской или Московской областей к подвиду sibiricum.

Не всё сразу, Андрей :) В описании к орляку обыкновенному есть ссылка на новую статью И.И. Гуреевой. Там и отличия, и ареал.

Да, это важная статья, в ней Н.Н. несколько изменил свое мнение по сравнению с предыдущей. И я пытался лавировать тут и там :) насколько это возможно интегрировать данные.

Теперь по разграничению. Если коротко, то типовой пинеторум отличаются базальными базископическими перышками на самых нижних сегментах 1 порядка: имеют продолговато-треугольную форму; у сибирского - продолговато-яйцевидную и более крупные размеры; Конечные сегменты перьев ("хвосты") у пинеторума - 8-15 мм (конечные сегменты) и 7-12 мм (боковые); у сибирского соответственно: 15-30 мм и (10)15-25 (30) мм.; пинеторум по жилкам пёрышек густо опушен белыми волосками, сибирский - голый или с редкими волосками. В статье есть хорошие, показательные рисунки базископических перьев основных подвидов орляков. В России и ближнем зарубежье - только пинеторум сибирикум; типовой пинеторум начинается с Германии и далее на запад.

Коллеги, нет ли у Вас информации о морфологических различиях между европейским видом Pteridium pinetorum и северноамериканским P. latiusculum? Кстати, в более поздней и относительно малоизвестной работе И.И. Гуреевой "К систематике рода Pteridium Gled. ex Scop. в России", опубликованной в сборнике "Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики" (Матер. междунар. научн. конф., посвящ. 110-летию А.А. Уранова; Кострома, 2011; с. 114-118) автор немного изменила свое мнение по сравнению со статьей с К.Н. Пейджем в "Ботаническом журнале" - согласившись с невалидной публикацией комбинации P. aquilinum subsp. tauricum (C. Presl) Gureeva & C.N. Page, она признает самостоятельность вида Pteridium tauricum V. Krecz. ex Grossh. По поводу распространения подвидов P. pinetorum в этой работе тоже имеются несколько другие сведения: P. pinetorum subsp. sibiricum указывается для лесной и лесостепной зоны Сибири, Урала и Предуралья, а также под вопросом для севера Европейской России [на мой взгляд, это вполне могут быть именно те растения из Ленинградской области, которые Н.Н. Цвелев приводил под названием P. pinetorum, отличая их от P. latiusculum]. Типовой подвид P. pinetorum subsp. pinetorum указывается для лесной зоны европейской части России, включая также российскую часть Кавказа.

Денис, есть уже много работ генетических и в целом убедительно показано, что американские орляки P. latiusculum и прочие в Евразию не проникают и образуют свою собственную группу родства. Вайи американских орляков, что доступны в инете, на мой взгляд, не такие как у наших орляков. В целом генетики подтверждают то, что говорила И.И. Гуреева, и не подтверждают то, что говорил Н.Н. Цвелев. Николай Николаевич вообще перепутал всё в группе pinetorum-latiusculum и, судя по описанию, дал их наоборот. Пейджем - Гуреевой вовлечены новые и показательные признаки, к сожалению в общую выборку P. latiusculum еще не был включен. Но видно, что форма, соотношение размеров у нижних двух сегментов, базископических 2 порядка и конечной доли - иные. Вот сравнительно недавняя статья где понятно в схемах и таблицах показаны родственные отношения разных орляков http://digitalcommons.usu.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1845&context=biology_facpub

Спасибо, я знаком с этой и некоторыми другими современными работами по молекулярной филогении и генетике орляков. Дело в том, что P. latiusculum, возможно, все-таки в Евразию проникает: в недавней работе китайских авторов этот вид указывается для Индии. Случай здесь действительно интересный: образец, собранный Джоном Томпсоном в Индии (305 YGIN - India, Garhwal, Yamunotri Hills) и определенный им как P. aquilinum subsp. wightianum, в работе Der & al., 2009, как можна видеть на рисунке 1 в этой статье, не попадает в общую кладу с другими образцами данного подвида; в работе китайских авторов этот же индийский образец (как видно из электронного дополнения к статье: рис. S1 и табл. S1) попадает в одну кладу с американскими сборами P. aquilinum subsp. latiusculum. Поэтому генетика - это конечно очень хорошо, но мне все-таки хотелось бы убедиться в существовании каких-нибудь морфологических различий между северноамериканскими и евразийскими растениями морфотипа "latiusculum".

Процитированные выше работы говорят скорее о том, что есть один вид P. aquilinum со сложной географической изменчивостью. Действительно, орляк на севере Германии, что довелось видеть, не очень похож на подмосковный (а берлинский -- похож!). Ну и что? На себя посмотрите, то есть на Homo sapiens! Географическая изменчивость геномов у видов с обширными ареалами настолько существенна, что молекулярщики предпочитают дробить, чем изучить объект по-настоящему. :/ P.S. Я как-то сказал Николаю Николаевичу, что если меня поставить рядом с масаем, вывод однозначен -- разные виды. Н.Н. ответил: "Так и есть!" ;)

Денис, понятно. Думаю, что можно взять для начала те признаки, что устойчивы у орляков, обозначенные И.И. Гуреевой, и посмотреть их по американскому гербарию, включая типовой. Видимо, пока эту работу никто не проделал :( Вы, возможно, будете первым :) Нам, людям, свойственно преувеличивать различия между собой, и преуменьшать различия между особями других диких видов :P Даже если взять внутри Homo sapiens: европейцам кажется, что все монголоиды на одно лицо :o , а монголоидам - кажется наоборот :mad: . Или, например, мелкие (по мне так вообще "микро") различия между истодами, дурнишниками, американскими золотарниками и т.д. кажутся ботаникам, которые с этими таксонами работают - значительными, "видо-разделяющими" ;) , а то же самое между "не своими" видами - мелочью, недостойной внимания. Доказано не только генетиками, что некоторые "мелкие" признаки орляка уж очень устойчивы. А если у него не видеть нужные показатели (или не показывать их орляковеду), то различить виды будет нельзя. Есть вообще виды двойники, и это нормально. А может и орляк к этому же склонен? Еще не охвачен полноценно материал. Собран он как попало. Очень жду результатов работы томичей - они собирали полноценно, но не могли подобрать генетическую обработку материала. Зная проблемы генетического анализа таксонов, он все же может быть объективным, когда работает специалист по группе и генетик совместно. И тогда (бывает :rolleyes: ) получается картина, красивая с географической, экологической и морфологической точек зрения (хотя бы этих трех). Тот исследовательский тренд, который с орляком происходит, указывает, по-моему, что это всё же не один вид, а несколько.

Я так и говорю: сначала исследование, затем таксономические выводы, а потом номенклатурные. А не наоборот. "Различия между истодами, дурнишниками, американскими золотарниками" я объяснял студентам за несколько минут, после чего разночтений в определениях не было. С орляком ситуация несколько иная. Что же касается "тренда", то он совершенно отчетлив: дробим, дробим, дробим (особенно виды с широким ареалом), появилось масса таксонов без морфологического синдрома. При этом ботаников, которые знают флору на обширных территориях (Цвелев, Тихомиров, Скворцов, Камелин, etc.), почти не осталось. Что же касается "видов-двойников" у растений буду признателен на указание доказательных публикаций на эту тему.