Astragalus oropolitanus Knjasev et Kulikov -астрагал оренбургский. См. отличительные особенности - цветки "пёстрые" с фиолетовым флагом и белыми крыльями; сравните типичный астрагал рогоплодный, например с р. Голубая в даной подборке- у типичного а. рогоплодного цветки темно-пурпурные, одноцветные (крылья одной окраски с флагом, кроме того, цветки заметно мельче и соцветие по общему очертанию иное).

В таком случае нужно перенести на уровень рода и попутно подписать название вида (включив "галочку" "Вид отсутствует в базе данных"). Михаил, справитесь?

На всем протяжении Вост. Европы от Украины до Южного Урала популяции соответствующие A. cornutus обладают довольно высокой вариабельностью. И популяции из Оренбурга ничуть не более отграничены от типичных, чем те, что, скажем, соответствуют украинским таксонам типа A. odessanus Besser или A. cretophilus Klokov, которые сведены Черепановым в синонимы. Впрочем, похоже, что в Вост. Европе A. cornutus распадаются на 3-4 геогр. расы и оренбургские популяции при некотором желании можно трактовать как подвид. Но не более. На всякий случай сообщу Михаилу, что морфологические различия, даже на первый взгляд устойчивые, не являются ни достаточным, ни даже необходимым (вспомним виды-двойники или там диплоидно-полиплоидные комплексы) критерием для разграничения видов. Морфология, по сути, является косвенным признаком - результирующей сложного взаимодействия экологических, географических и собственно биологических факторов. Для разграничения видов же достаточно установить факт генитической изоляции между группами организмов. На данный момент нет достоверных сведений о подобной изоляции в пределах классического объема A. cornutus. Так что, я думаю, вам стоит согласиться с внутривидовым статусом вашего таксона, ну или доказать наличие проблем с эффективной гибридизацией между оренбургским астрагалом и прочими корнутусами.

Число хромосом у A. cornutus и A. oropolitanus совпадает 2n=48, но есть еще ряд любопытных особенностей не позволяющих рассматривать последний как простую вариацию. A. oropolitanus, благодоря развитию ползучих подземных корневищ способен к активному вегетативному размножению, формирует обширные клоны; цветет с апреля по май (никогда не цветет повторно). Напротив, A. cornutus ползучих корневищ не развивает, даже в малейшей степени не способен к вегетативному размножению ; для A. cornutus типично цветение с мая по начало июля, с вторичным (нередко обильным) цветением в конце лета. Проблем отличать эти два астрагала при цветении по морфологическим признакам нет (студенты по составленым мной ключам их отличают; напротив, даже довольно опытные ботаники путают A. cornutus и A.brachylobus, а я, как не старался, не могу отличить A. cornutus и A. cretaphilus).

Михаил, подпишете вручную (переместив на уровень рода)?

Итак, Михаил. Факт биологической изоляции по хромосомным числам установить не удается. Ваши данные о различиях в сроках цветения не подтверждаются - даже несколько противоречат - материалам уже размещенным на Плантариуме. Посмотрите сами. Мое фото датируется 27.05 - конец мая. Растение находится в середине цветения, которое у данного астрагала продолжается около месяца. Таким образом у медногорского растения сроки цветения можно оценить с 10-15 мая по 10-15 июня. По материалам Вадима Прохорова из ЮВ Татарстана зацветание тамошнего астрагала произошло 12 мая. Отцветание астрагала из Вор. обл. 9 июня. Т.е. сроки везде одни, не считая нюансов связанных с погодными условиями и географическим сектором. Что касается вторичного цветения - у воронежских популяций, которые, кстати, по Клокову cretaphilus, мне видеть не доводилось. Более интересно замечание о развитии у оренбургской расы ползучих корневищ отличных от таковых у прочих корнутусов. Честно говоря мне подобное в глаза не бросилось. Не могли бы продемонстрировать какие-нибудь подтверждающие это наблюдение материалы? P.S. Что касается студентов, чтобы дядя зачет поставил - они все что угодно увидят. :)

Сроки цветения возможно даны несколько небрежно, но отличие в ритмах цветения при внимательном изучении очевидны. Попробуйте отличать эти астрагалы по следующему ключу: Цв. 23-28 мм дл.; крылья белые; флаг фиолетовый. Бобы слегка изогнутые, 20-25 мм дл., густо оттопыренно опушенные. Имеются ползучие (плагиотропные) корневища - стебли отходят по одному от разветвлений корневищ (формируются рыхлые клоны)...A. oropolitanus + Цв. 18-20 мм дл.; крылья как и флаг пурпурные. Бобы прямые, 10-20 мм дл., опушены полуоттпыренными волосками. Ползучих корневищ нет, новые побеги развиваются от основания прошлогодних ортотропных побегов (клонов не формируется, стебли нередко в числе нескольких, тесно скученных)........................................................................................................................................A. cornutus s.l.

Михаил, замечу - я нигде не утверждал, что астрагал на фото морфолологически идентичен другим cornutusам, прямо указывая о существовании в Вост. Европе нескольких геогр. рас этого сложноструктурированного вида - читайте внимательней. Напомню еще раз - наличие морфоспецифических черт у какой-то группы растений совершенно не означает, что их можно по одному этому факту признавать особым видом. В данном случае - по имеющимся у нас данным - пока можно говорить только о подвидовой ситуации. Для того, чтобы окончательно стало ясно о чем идет речь - приведу определение подвида. Так вот, подвид - это основной внутривидовой таксон, характеризующийся 3-мя основными свойствами: 1) наличием некоторых морфо-физиологических отличий, 2) собственным ареалом и 3) скрещиваемостью с другими подвидами. Определение дано по Тимофееву-Ресовскому (см. Н.В.Тимофеев-Ресовский, А.В.Яблоков, Н.В.Глотов "Очерк учения о популяции" М. - 1973 - стр. 215) Теперь посмотрим, что же мы имеем в данном конкретном случае: 1) Хромосомные числа совпадают 2) Сроки цветения практически идентичны (в том числе по данным указанным на фото Михаила). Ничего, кроме совершенно неадекватного в данном контексте утверждения, что это "очевидно" , Михаил по различиям в сроках цветения продемонстрировать не смог. 3) У оренбургских растений имеется свой собственный ареал, неперекрывающийся с другими расами A. cornutus (см. З.Н.Рябинина, М.С.Князев "Опр. раст. Орен. обл." карта 26) 4) Имеются некоторые морфоспецифические черты: а) окраска венчика. Замечу тут, что для многих представителей сем. Бобовые, в том числе для астрагалов, характерно внутривидовое варьирование окраски цветков. б) размер цветка - это явно неустойчивый признак, сильно зависящий от погодных условий в сроки цветения. Могу сказать что у воронежских растений они могут превышать размеры указанные Михаилом для оренбургской расы. в) фактических данных по бобам нет - обсуждать нечего. г) способность к формированию клонов. Ни по моему, ни по фото Михаила клонального разрастания не просмативается. Не исключено, что в очередной раз желаемое было выдано за действительное. По крайней мере, на это указывают некоторые косвенные данные. Что, например, мешает оренбургским растениям проникать на участки обитания других cornutus и сохранять там свою морфоспецифичность сколь-угодно долго за счет клонального разрастания? Возможно только одно - отсутствие способности к такому разрастанию. В любом случае, имеющиеся в нашем распоряжении данные говорят именно о подвиде. Предварительно обозначим его как Astragalus cornutus Pall. subsp. oropolitanus (Knjasev et Kulikov) Zaitsev pr. comb. nov. Для выявления полной картины нужны материалы по отношениям между A. cornutus и сибирским A. fruticosus [A. suffruticosus]. Не исключено, что ваш таксон, Михаил, уйдет в синонимы к кустарниковому астрагалу, а его в свою очередь нужно будет оформить уже как подвид рогоплодного.

Кстати, Михаил, просмотр определителя по Оренбургу навеял некоторые мысли. Для начала скажу, что там наблюдается явный системный сбой. Вы, на регулярной основе путаете (смешиваете) - не знаю осознанно или нет - биологические виды с их географическими (экологическими) расами, а в иных случаях с формами и отдельными популяциями. Конечно можно условно - подчеркиваю - условно принимать все сколько-нибудь морфологически различающиеся группы организмов за особые виды, но тут надо иметь ввиду, что при таком подходе у нас и ботаника получается весьма условной, если угодно искусственной, этаким объектом эстетического наслаждения для особо продвинутых ценителей прекрасного. Между тем довольно давно установлено, причем людьми занимавшимися биологией на уровне Нобелевской премии, что вид - система неоднородная, т. е. система - обладающая внутренней структурой. На данный момент можно говорить о популяционном и расовом уровнях внутривидовой организации организмов. И на каждом из этих уровней может проявляться своя морфоспецифичность. Более того, выявление рас основанно именно на факте существования устойчивых морфологических различий в различных частях ареала вида. Строго говоря, морфологически идентичными могут быть только организмы, относящиеся к т.н. генетически чистым линиям, но для их создания требуются многолетние усилия в стерильных лабораторных условиях. В природе длительное существование таких чистых линий, по-видимому, исключено. Имея ввиду это обстоятельство и соотнеся его с концепцией монотипа, довольно легко прийти к выводу, что при таком подходе никаких видов в природе может и не оказаться. Собственно, некоторые исследователи к такому выводу и приходили. Могу упомянуть, например, известного украинского ботаника М.В.Клокова, который на определенном этапе своей деятельности, исходя из этого, заявлял, что поскольку никаких видов в действительности нет, то действительны могут быть только таксоны, оформленные в соответствии с установленными правилами. (см статью С.Л.Мосякина http://www.botany.kiev.ua/doc/KlokovEidology.pdf ). Продолжая клоковскую мысль, можно сказать, что процесс описания вида, точнее оформление соответсвующего таксона есть акт чистого творческого произвола исследователя в попытке хоть как-то классифицировать "хаос" разнообразия растений. Кстати замечу, М.В.Клоков пользовался таксонами только видового ранга. А почему? Да так просто удобно. Задачи выявить суть наблюдаемых биологических явлений не стояло. Вы не туда же, Михаил? Кстати, скажите, что такое, по вашему мнению, вид?

Мне кажется, коллекция изображений растений - не слишком подходящая площадка для споров политипистов и монотипистов. Обсуждаемая раса объективно существует, в этом, слава богу, наблюдается согласие. Эта раса описана в ботанической литературе как A. oropolitanus. Под этот таксон создана запись в базе данных Плантариума, и фотографии растений этой расы должны быть отнесены к этой записи. Максим, опубликуйте ваш таксон Astragalus cornutus subsp. oropolitanus! И ваше мнение также найдёт своё отражение в виде записи в базе данных Плантариума.

Юрий, ну Вы даете! Я, конечно, в курсе, что у нас и Госдума - не место для дискуссий. Вот так все взять и забетонировать! Между тем, как все великолепно сходится. Есть таксон, есть автор таксона, есть оппонент, есть определенные знания о взаимоотношениях растений, есть подборка изображений. Почему бы не обсудить тему концептуально? Сама по себе коллекция мертва, если она не порождает идеи. Идеи сталкиваясь определяют направление развития. Все! Кстати, заметьте, Юрий, мы несколько раз пообсуждали некоторые темы и у нас выработалась б.м. общая трактовка некоторых ключевых биологических терминов, как то вид, раса, таксон. А то общались как инопланетяне - разве это плохо? Теперь поясню, почему вы не правы насчет переноса. То, что вы предлагаете называется формализм. В науке, мне хотелось бы надеяться, нужно исходить из сути явлений. Ситуация же на данный момент такова. Растение на данном изображении относится к виду описанному как A. cornutus и к его геогр. расе описанной как A. oropolitanus. (см обсуждение выше) Это означает, что таксон A. oropolitanus является субтаксоном A. cornutus и соответсвенно сам должен быть перенесен в состав A.cornutus. Ничего сложного - нужно немножко переделать запись.

Плантариум вполне подходящая площадка для обсуждения подобных тем, поскольку на такие сайты собираются (как пчелы или мухи? на мёд) специалисты. Подход - вид или раса подвидового уровня у меня чисто практическая как у ботаника-полевика. Естествено никто из ботаников-систематиков, находящихся в здравом рассудке не будет выделять мелких видов или подвидов из Iris pumila или Tulipa schrenkii (хотя изменчивость окраски цветков этих видов совершено замечательная, но очевидно присутсвие всех этих форм бессистемно, в одной популяции); как говорил А.И.Толмачев "дайте виду поварьировать". Однако, если какой-либо признак (лучше комплекс признаков) устойчиво проявляется в пределах хорошо очерченого ареала, то согасно афоризму В.Л.Комарова, "вид - признак помноженный на ареал" следует описывать новый вид. Такой таксон как подвид лучше избегать; обычно его используют, когда принцип признак Х ареал не вполе выдерживается (есть многочисленые исключения). Относительно Astragalus oropolitanus - уверенность в его самостоятельности основывается из чистой практике - растения Урала я уже давно воспринимаю иероглифически - как единый образ, не требующий рассмотрения мелких деталей; я возмусь отличить Astragalus oropolitanus от близких видов A. cornutus или A. brachylobus на расстоянии 5 метров, точно также как на расстоянии вытянутой руки я отличу в тексте (12 кегль) слово "слонопотам" от слов "слон" и "гипопотам". Впрочем возражения относительно самостоятельности Astragalus oropolitanus лучше проверять современыми методами. В этом году уже не получится, но в следующем можно попробовать провести генетическое сравнение Astragalus oropolitanus и A. cornutus (например методом аллозимов) - мне статья - остальным участникам дискуссии удовлетворение любопытства.

В общем, осталось провести упомянутые выше исследования и проанализировать результаты. После этого, если возникнет такая необходимость, я поменяю статус Astragalus oropolitanus и/или его отношение с A. cornutus в базе данных.

Михаил, спасибо! Теперь немножко прояснился идейный источник того хаоса, который наблюдается в "Определителе Оренбурга" Прежде всего, конечно, имею в виду знаменитый афоризм В.Л.Комарова. Для начала замечу, что использовать афоризмы как основу для описания и структурирования таксонов, мягко скажем, не совсем научно, но уже хоть что-то. По крайней мере, отсутствуют прямые указания на то, что "я так вижу" или "я так чувствую". Впрочем, упоминание о иероглифичности вашего восприятия флоры Урала несколько настораживает. Давно известно, что иероглифику скорее можно отнести к искусству - при написании иероглифов хоть и используются определенные правила, общие критерии отсутствуют. А теперь разберем поподробней комаровский афоризм. Ключевой его недостаток, как и основанных на нем определений, заключается в том, что они страдают явной механистичностью, в них отсутствуют собственно биологические критерии! Не правда ли, странно? Все-таки речь идет об определении биологического вида. При определенном желании, следуя буквально указаниям В.Л.Комарова, за биологический вид можно принять и камень. Как известно, разные горные породы обладают специфической плотностью, текстурой, зернистостью и т.д., т.е. набором характерных признаков и встречаются в определенном ареале. Далее, несмотря на почти необъятную широту возможных толкований с одной стороны, данный афоризм явно узок с другой. Например, не ясно как трактовать по Комарову - точнее ясно, что не как виды - группы растений, обладающие устойчивой морфоспецифичностью, обусловленной обитанием в разных экологических нишах. Тут впору вводить новый афоризм "о признаках помноженных на экотоп". В целом понятно, что если ограничить действие афоризма В.Л.Комарова живыми организмами, он не точно, но б-м соответствует обЪему понятия "географическая раса". Но при определении биологического вида, он совершенно не работает. Как я уже показывал выше морфологические признаки являются лишь косвенным критерием при выявлении видов, безусловно важным, но, увы, недостаточным. Что же касается ареала, еще немножко размотаем клубочек. По-моему, при выявлении отношений между родственными группами растений важен нестолько ареал как таковой, сколько отношение ареалов этих групп. Исходя из элементарных правил формальной логики, можно выделить 5 основных типов отношений ареалов друг к другу: 1) Ареалы не пересекаются 2) Ареалы пересекаются 3) Ареалы соприкасаются (т.е. часть границ общая) 4) Один ареал включает другой 5) Ареалы совпадают. И только в одном случае из пяти, а именно, когда ареалы пересекаются и при этом признаки растений остаются стабильными можно б-м безузловно говорить о том, что мы имеем дело с разными биологическими видами. В качестве заключения скажу, что В.Л.Комаров был несомненно замечательным ботаником и даже географом, но не мыслителем. При изучении его теоретических трудов (см, например, В.Л.Комаров. Избранные сочинения. М-Л. 1945) легко заметить, что он мыслил сугубо в рамках превалирующих механистических парадигм своего времени. А все закончилось - мы знаем - созданием танковых армий и мировой бойней. Несмотря на 40 лет мучительных попыток, ему так и не удалось дать сколь-нибудь четкое определение биол. вида. Он не смог самостоятельно прийти к, казалось бы, лежащей на поверхности идее, что ключевым критерием биологического вида являются не признаки в ареале, а характер взаимоотношений между организмами - и что вид появляется в тот момент, когда происходит переход от ретикулярных эволюционных процессов к дивергентным. Сам по себе факт некоторой географической или (добавим) экологической обособленности групп растений об этом еще не говорит, а говорит лишь о возможности такого перехода. Впрочем, подсказки были. Я имею в виду работу Николая Вавилова "Линнеевский вид как система". В.Л.Комаров изучал ее, но воспринял в штыки и, судя по всему, мало что понял - , может быть, не захотел понять. Приведу его некоторые весьма любопытные высказывания по поводу данной работы. "Мы высказываемся против выражения "вид как сложная система", так как вид есть не система, а обособленный в порядке эволюции отдельный организм. Вид может включать в себя систему подчиненных ему форм, но сам он не система, а единица"...."Будем же искать определение вида и ответ на вопрос, что есть вид, не здесь, а у совершенно иных авторов". Далее следует ссылка - на чтобы вы думали? - на Краткий курс истории ВКП(б). No comment. Добавлю только, что произведение В.Л.Комарова с вышеприведенными цитатами, а именно "Учение о виде у растений", вышло в свет в 1940 году. В этом же году был арестован Вавилов, а Бот. институту в Ленинграде присвоено имя В.Л.Комарова. Случайное ли это стечение обстоятельств?

Очень смелое утверждение :D

Ну да ладно, вернемся к нашим астрагалам. Михаил, вы уверены, что метод определения аллозимов является универсальным средством? Насколько я могу судить там имеются свои внутренние проблемы при интерпритации результатов (см, например, http://www.lecinfo.ru/?p=30 ). В этой связи хотелось бы вас попросить поподробней описать методику и что за результаты вы планируете получить. Со своей стороны могу предложить другой подход, опробованный еще Менделем, который тоже, кстати, экспериментировал на бобовых, правда задачка у него была посложней. Так вот, возьмите несколько кустов разных астрагалов, высадите их вместе, проведите перекрестное опыление, посмотрите завязываются ли плоды, а если завязываются, то фертильно ли следующее поколение. Собсвенно, все. Нечто подобное в сходных случаях предлагал проделывать еще в 19 веке С.И.Коржинский (см, "Флора востока Европейской России в ее систематических и географических отношениях" Томск, 1892) Далее, Михаил, не оценил ваших путаных мыслей по поводу нежелательности использования внутривидовых таксонов. Закрепим пройденное. Насколько я заметил, с вашей стороны не последовало неприятия идеи того, что биологический вид обладает внутренней структурой. Если мы сей факт признаем, то из него следует, что мы эту структуру тоже можем как-то классифицировать. Для этого , собственно, и служит система внутривидовых таксонов. Ну и в качестве P.S. Вызывает уважение ваша способность различать растения на большом растоянии, но от себя замечу, что понятие "различать" не эквивалентно понятию "понимать, что ты именно различаешь" Кстати, на днях встречался с Денисом Мельниковым (модератор Планариума) и у нас появилась рабочая идейка сЪездить в июле 2011 на Средний Урал непосредственно ознакомится с тамошними флористическими комплексами. Ну и на денек-другой заскочить в EKT. Если возникнет желание пересечься - будем рады.

Понятие "Биологический вид" у растений сталкивается с рядом сложностей. 1)Всеми признанные, великолепно отличающиеся, в природных популяциях не скрещивающиеся виды сем.Orchidaceae, в экспериментальных скрещиваниях дают фертильное потомство во всевозможных сочетаниях; иногда удается получать фертильные межродовые (!) гибриды. Никто из ботаников-систематиков не будет на основании этих экспериментов отрицать самостоятельность этих видов. 2) В отличие от животных у растений очень легко провоцируется интрогрессивная поглощающая гибридизация, когда два "хороших", признаных вида, на какой то части ареала образуют "hybrid swarm", до полного взаимного поглощения (как произошло "на глазах" английских ботаников в XX веке у двух видов Mimulus в Южной Англии). 3) С другой стороны, есть сотни и даже тысячи (может быть десятки тысяч) апомиктических "видов", которых приходится рассматривать наравне с бипарентными (амфимиктическими), поскольку апомикты - генетичеси замкнутые группы организмов, история развития которых(филогенез), включение в экосистемы (флорогенез) самостоятельны. Есть "вегетативные виды", например ряски Lemna, которые также противоречат концепции биологического вида и тем не менее существуют и эволюционируют. На мой взгляд, наиболее универсальным (учитывающим и унипарентные организмы) определением вида было бы: " группа особей генетически настолько изолированная , что влиянием фактора генетического обмена с другими подобными группами на ее историческое развитие можно пренебречь". Определение очень абстрактное (как на практике проверить степень генетической изоляции- существености или не существенности для независимого исторического развития), но я всегда в уме прикидываю соответствие этому критерию в том или другом конкретном случае. Понятно например, что афоризм В.Л.Комарова частный случай и находит естественное объяснение - если признак устойчиво проявляется на некотором ареале, следовательно эта группа особей в течении значительного времени осуществляла экспансию из исходного пункта, а её изоляция от ей подобных (вне зависимости от механизма этой изоляции) было достаточной, что бы маркирующий группу признак не терялся при чужеродных скрещиваниях. "Ареал х признак", таким образом, один из симптомов фундаментального критерия вида "независимость в историческом развитии от заимствования из других коллективных генотипов". Но могут быть и другие "симптомы" обособлености. Например, уже упомянутый алозимный (изоэнзимный) анализ. Этот метод генетического анализа, в настоящее время, считается устаревшим (скорее вышедшим из моды), но на наш взгляд незаслужено. Суть метода - один и тот же процесс химичского превращения в организме, б.ч. осуществляет не один, а несколько схожих ферментов (энзимов). Молекулы этих энзимов отличаются по весу и электрическому заряду; в геле, под действием напряжения происходит движение молекул с разной скоростью - в результате их можно распределить на несколько фракций ("быстрых" и "медленых"); спектр аллозимов индивидуален и обычно видоспецифичен. Качественное отличие между двумя сравниваемыми группами организмов лишь по одному ферменту можно списать на внутривидовую изменчивость (возможно, в одной популяции чаще проявляется один вариант, в другой - второй, а отбор для исследования лишь небольшой части особей не позволил установить, что флуктуация количественная, а не качественная). Но чем по большему числу ферментных систем мы находим качественых отличий, чем меньше вероятность (до совершенно ничтожной), что сравниваемые группы организмов относятся к одному виду. Такие качественные отличия, по целой серии ферментных систем результат того, что очень длительное время не происходило "перемешивания" генотипов; а, следовательно, это группы организмов развивались независимо.

Второе "чем" нужно поменять на "тем". Михаил, спасибо за возражения. Отвечу в октябре - сейчас цейтнот по времени.

Начну с предыдущего сообщения Михаила. Согласен. Тем не менее такие наследуемые формы без определенной связи с географией и экологическими условиями вполне можно классифицировать. В качестве вариаций. Хоть сейчас могу предложить следующие комбинации для, скажем, тюльпана Шренка. Так красноцветковые формы вполне можно обозначить как T. schrenkii var. rubriflorum, а желтоцветковые, соответственно, T. schrenkii var. flavum. То же и по Iris pumila. Такое деление может пролить свет на особенности состава популяций в разных частях ареала. У того же тюльпана Шренка, например, в Воронежской области (СЗ граница ареала) достоверно известны только красноцветковые формы. Наибольшее разнообразие форм наблюдется же, очевидно, в зоне ценоареала. В качестве вариаций также целесообразно обозначать наследуемые формы встречающиеся лишь в определенной части ареала вида или в определенных экологических нишах в его пределах совместно с типовой формой. Такие формы иногда трактуют как геотипы и экотипы. В качестве примера можно упомянуть степную форму широкораспространенного молочая прутьевидного, известную под названием Euphorbia kaleniczenkii - E. virgata var. kaleniczenkii. Тут стоит отметить, что если происходит полное вытеснение такой формой типовой разновидности в определеной части ареала или в определенных экотопах, можно говорить о возникновении новой геогрфической или экологической расы (подвида). Теперь несколько слов о формах ненаследуемых. В качестве примера можно привести флагообразные формы пихты Нордманна на верхней границе леса в горах СЗ Кавказа, обусловленные действием однонаправленных сильных ветров. Такие формы имеет смысл обозначать через буковку "f". В данном случае как Abies nordmanniana f. anemoides. То же можно сказать о кавказских буках с саблеобразными стволами, обусловленными воздействием мощных толщ снега на отдельных участках горных склонов. Выделение таких форм вполне полезно для анализа физико-геогрфических условий на отдельных участках труднодоступных там в зимнее время. Теперь перейдем к вашей, Михаил, критике биологической концепции. Аргументы давно известные - ответить есть что. Так вот, пункты 1 и 2, по-моему, это типичный набор штампов, по сути, попытка увести дискуссию в область схоластики: мол так в Святом Писании сказано. Особенно умиляет ваше упоминание о мнении членов некого общества анонимных систематиков как критерии "самостоятельности" вида. Между тем, Михаил, когда вы занимаетесь выделением новых таксонов из таких "самостоятельных" видов, вас это совершенно не смущает. Сказать почему? Потому что ваши представления об обЪеме вида не соответствуют объему такого "самостоятельного" вида. И я вас критикую не за это - "Ай-я-яй, как вы могли так расчленить такой замечательный самостоятельный общепризнанный вид!"- а за ошибочность ваших представлений о виде как таковых. Cобственно, в этом и есть разница между профанацией критики и критикой по существу. В общем так, во всех приведенных вами примерах из пунктов 1 и 2, судя по всему, речь идет о несоответствии номинального таксономического статуса той или иной группы растений характеру реальных биологических отношений между ними. Что касается конкретно экспериментальных скрещиваний групп организмов не скрещивающихся в природе, то такое вполне возможно. Все зависит от условий эксперимента, а они остались за кадром. В таких случаях принято, по крайней мере, давать ссылку на источник, где приведены полные параметры эксперимента. Ладно, обсудим "вегетативные виды" и апомикты. Начну с Lemnaceae. Еще в 1710 году (между прочим 300 лет прошло - отметим? ;) ) итальянцем Валиснери были обнаружены генеративные органы у рясок. Понятно, что половой процесс у рясковых наблюдается не регулярно, время от времени, в силу чего мы и имеем здесь замедленные темпы эволюции. Количество видов рясковых невелико (несколько десятков), при том что их ареалы весьма обширны, вплоть до космополитных. С подробным описанием механизма перекрестного опыления у рясок можно ознакомиться, например, в книге "Жизнь растений. т.6" Если еще порассуждать о "вегетативных видах" то, по-видимому, более интересен случай с облигатно вегетативными образованиями, например, со стерильными гибридами способными к клонольному разрастанию типа Iris x germanica http://www.plantarium.ru/page/image/id/42048.html Понятно, что такой случай представляет собой эволюционный тупик. По сути здесь речь идет о затянувшемся на неопределенное время процессе онтогенеза, отдельные клоны здесь можно трактовать как "множественный организм", если угодно "организм-вид" (привет В.Л.Комарову). Если же говорить об апомиктных формах, то следует обратить внимание на следующие обстоятельства. Апомикты безусловно вторичные образования, происходящие от перекрестноопыляющихся групп растений. До сих пор, по-моему, нет достоверных фактов подтверждающих существование облигатных апомиктов, т.е. эффективные скрещивания время от времени происходят, причем во многих группах (Pilosella) достаточно регулярно. По сути апомиктные формы являются проявлением хорошо биологически изолированных генотипов, для такой ситуации предусмотрен специальный термин: "микровид". Совокупность таких микровидов имеющих б-м общий ареал и не потерявших способности к взаимным скрещиваниям и будет биологическим видом. Для того, чтобы показать, что вид состоит из неопределенной совокупности апомиктных форм - микровидов, принято использовать обозначение aggr. Например, Taraxacum aggr. officinale. Подобный подход, например, недавно применен А.С. Зерновым во "Флоре СЗ Кавказа" Теперь перейдем к определению биологического вида. Отрадно, что Михаил в своей версии определения вида - "Только какого? Виртуально-умозрительного? Может быть, иероглифического?" - попытался использовать биологические критерии. Тем не менее понятно, сам Михаил, судя по его оговоркам об абстрактности его определения, отдает себе отчет, что данная логическая конструкция далека от стандартов строгого научного определения. И по сути она ничего не проясняет, являясь этакой наукообразной обманкой. Какие здесь видны проблемы? Прежде всего с помощью данного определения невозможно развести такие важнейшие биологические сущности как, собственно, биол. вид и его географическая раса. Судя по всем предыдущим комментариям Михаила как это сделать он не знает. Смысл фразы для меня остается загадкой. Далее, если следовать представлениям Михаила, такое явление как вид с дизъюнктивным ареалом становится невозможным. Разрыв ареала означает географическую изоляцию и как следствие отсутствие перемешивания генотипов в разных его частях. И каждую такую часть, согласно Михаилу, мы должны трактовать как отдельное видовое образование. По-видимому, сам факт возникновения дизъюнкции в текущий момент времени должен означать, что у нас автоматически появились новые виды. Исходя из теории эволюции - это логический нонсенс. Теперь порассуждаем о таком явлении как островные флоры. Тут вообще все просто. Каждая такая флора (по Михаилу Князеву, генетическим обменом, если он не осуществляется сколько-нибудь регулярно, можно пренебречь) должна иметь стопроцентно эндемичный видовой состав. Между тем до сих пор об абсолютно эндемичных островных флорах ничего неизвестно. Даже флоры субантарктических островов типа о. Кергелен или о. Тристан-да-Кунья, удаленные на тысячи километров от ближайшей суши и находяшиеся в особой климатической области, не являются таковыми. (см. А.Л.Тахтаджян. Флористические области Земли). Кроме того, неясно как быть с т.н. стенотопными видами, приуроченным к специфическим местообитаниям, и популяции которых могут быть отделены друг от друга на десятки и даже сотни километров. Надо полагать, что каждую такую популяцию следует описывать как самостоятельный вид? До этого, напомню, отдельные популяции предпочитали рассматривать приимущественно типологически, номинировать их, да еще сразу в качестве видов, по-моему, еще никто осознанно не предлагал. Это прорыв, Михаил! Только куда? Несомненно, можно привести еще ни один, вероятно, ни один десяток примеров историй абсурда. Но остановимся и скажем о причинах этого "театра". Так вот, основная его причина, на мой взгляд, заключается в том, - (Михаил пока не смог этого понять) - что существует два фундаментально разных типа изоляций: 1) эколого-географическая или (по Тимофееву-Ресовскому) территориально-механическая изоляция и 2) биологическая изоляция. Первый тип изоляции обусловлен сугубо факторами внешней среды, второй тип - свойствами самого организма. И, собственно, только момент возникновения абсолютной или близкой к таковой биологической изоляции между разными группами организмов и есть момент возникновения нового биологического вида. Понятно, надеюсь, что длительная географическая изоляция в конечном итоге может привести к появлению изоляции биологической. Но пока этого не произошло (на фоне нарастающих морфо-физиологических отличий) можно говорить только о внутривидовых расах (подвидах). Определенную роль здесь несомненно играет и субЪективный фактор. Понятие "биологический вид" совершенно справедливо считается ключевым в биологии, внутривидовые же таксоны зачастую представляются чем-то не вполне полноценным. Большинство "определителей и флор" заканчивают обзор биол. разнообразия той или иной территории на уровне вида. В связи с этим понятно, что многие исследователи, которые выходят на различение внутривидовых структур, не всегда готовы это обстоятельство принять как данность, в результате чего мы становимся свидетелями многочисленных искусственных перекосов, описывающих реальные биол. структуры. Даю определение биологического вида (по Н.В.Тимофееву-Ресовскому). "Вид представляет собой совокупность особей, образующих географически или экологически викарирующие популяции, обладающие общими основными морфо-физиологическими признаками, способных в природных условиях к скрещиванию друг с другом и образующих поэтому переходные популяции между отличающимися друг от друга соседними, в совокупности же занимающими общий, сплошной или разорванный ареал; от других таких же видов его отделяет в природных условиях практически полная биологическая изоляция (нескрещиваемость), благодаря чему возможно полное или частичное перекрывание видовых ареалов." Сходные идеи, но гораздо менее четко сформулированные, и как следствие не вполне последовательные даны Ан.А.Федоровым - первым редактором ФВЕ. (см Флора ЕЧ СССР. т.1, с.19) Перехожу к методикам. Хочу отметить, что метод аллозимов одинаково применим как при внетривидовых так межвидовых исследованиях. По сути он позволяет установить относительные различия в составе ферментов, "качественных" критериев, несмотря на все уверения Михаила Князева, позволяющие достоверно установить факт биологической изоляции, он не содержит. Тем не менее его вполне можно использовать в качестве источника дополнительной информации. Понятно, что если статистически значимые различия отсутствуют, говорить о том, что мы имеем дело в нашем случае с разными видами астрагалов весьма проблемотично (напомню, что количество хромосом одинаковое). Если же различия статистически значимы, это означает лишь то, что гипотеза о том, что мы имеем дело с разными видами, не может быть отвергнута. Именно так, Михаил - и не иначе. И чтобы установить действительный статус разных групп растений, нужны эксперименты по скрещиваниям. Дабы лишить Михаила возможности манипулирования, скажу, что в данном случае эксперименты должны проводиться в условиях приближенных к естественным. На Южном Урале для создания такого научного полигона вполне перспективна "Айтуарка", находящаяся на стыке европейских и сибирских флор - понятно, не сама заповедная территория, но окрестности. Под это дело вполне можно получить финансирование: идея прозрачна, а результат в любом случае положителен. Нет эффективных скрещиваний - разные виды, есть - речь идет о подвидах или вариациях. И главное, это не бесконечная инвентаризация и переинвентаризация, а реальная полевая биология, позволяющая оценить флорист. связи разных районов Евразии и выйти на строгие оценки биоразнообразия в их пределах.

Содержательная реплика. Отрадно стремление автора удержаться в рамках приличий (прогресс налицо), но резервы для продвижения в этом направлении ещё не полностью исчерпаны. Подавляющему большинству пользователей интересны концепции, а не их конкретные носители, и если весь темперамент направить только на обсуждение идей (отрешившись от личностей) - выиграют все.

Очевидно, что тут затронуты амбиции, поэтому такой накал страстей и длинные посты. Проблема вида в биологии до сих пор не имеет однозначного решения и, скорее всего, в конечном итоге специалисты по разным группам организмов будут понимать под видом разные вещи. Мне как зоологу нет возможности судить о статусе данного вида на фото, поэтому тут просто несколько реплик по ходу дискуссии: (1) Многие высшие растения - это симбиотический комплекс с опылителями. Орхидеи как раз яркий пример: у некоторых видов в природе опылители сохраняют их видовую идентичность. Ботаник-опылитель в эксперименте как раз это доказывает, скрещивая хорошо изолированные виды. В силу этого опыты по скрещиванию в лаборатории или в поле (человеком) не допускают однозначной интерпретации и ничего не доказывают. (2) Для описания видов достаточно найти заметные морфологические различия и убедиться, что их комплекс позволяет разграничивать популяции. Экспериментов по скрещиванию не требует ни один кодекс биологической номенклатуры. Дальше, чтобы доказать иной статус какого-либо вида, у оппонентов должны появиться надёжные свидетельства, что экземпляры с указанными признаками принадлежат к другому виду. Тут тяжесть доказательств синонимии ложится на оппонентов, а не на автора таксона, который не обязан предоставлять дополнительных доказательств помимо приведённых в описании вида. (3) Для большинства видов животных и растений нет доказательств их биологической изоляции, а видовой статус поддерживается морфологическими признаками. Для большинства видов доказательства не будут добыты никогда. Споры по поводу статуса некоторых полиморфных видов тоже могут тянуться долго без особого успеха. (4) Определение вида в интерпретации Н.В. Тимофеева-Ресовского - это одно из возможных мнений, которое высказывает генетик, но никак не систематик и не полевик-практик. Тимофеев-Ресовский весьма уважаем и его взгляды популярны (и их пропагандируют в системе образования). Однако у "биологического" определения вида столько недостатков, что его применение на практике затруднено.

Вполне согласен со всеми положениями предыдущего участника нашего дискуссионного клуба - я не смог бы изложить суть дела столь же четко, но целиком под всеми 4 тезисами подписываюсь. Могу добавить, что не очень сложно (у меня есть знакомые молекулярщики) провести сравнение видов, послуживших толчком к дискусси различными методами ДНК-анализа (почему то такие исследования сейчас очень авторитетны). Например, будем считать Astragalus oropolitanus самостоятельным видом если он будет иметь большие или сравнимые отличия, чем признанные виды между собой; будем считать его внутривидовым таксоном, если во всех опытах он будет неизменно объединятся с A. cornutus. Поскольку для ДНК-анализа можно использовать фрагменты гербарных образцов, то эти исследования могут быть завершены к весне следующего 2011 г. (надо лишь уговорить коллег провести эти исследования). Отвлекаясь от общетеоретических рассуждений я хотел бы спустится на практическую почву. В экспериментальных науках для признания феномена считаются необходимыми независимые проверки (необходим аналог следственного эксперимента). У ботаников-систематиков такие следственые эксперименты не практикуются, а жаль. Следственые эксперименты на отсутсвие субъективизма в систематически сложных группах могли быть следующие. 1) Один и тот же вид был независимо описан разными авторами, не знавшими о работах друг друга. 2) Автор, описавший вид, способен распознать "свой вид" из серии образцов без этикеток, с вероятностью не менее 90% . 3) Квалифицированные специалисты при наличии ключа определяют смесь образцов так же, как перед этим определил автор вида (образцы без этикеток, пронумерованы). Обратимся к данному примеру - Astragalus oropolitanus. Впервые обратил на него внимание не я, а П.В.Куликов. Он приехал в мае 1999 г. из Оренбургской области и сказал, что наконец нашел Astragalus brachylobus и вот как он выглядит. Я с интересом рассмотрел свежесобранные, еще не потерявшие окраску (собственно еще живые) растения и сказал - да действительно, это видимо Astragalus brachylobus. Это была грубая ошибка, но A. brachylobus мы тогда оба не знали; с другой стороны, у нас даже мысли не возникло, что это просто форма A. cornutus, поскольку отличия были очевидны. Позднее, я обратил внимание на гербарный сбор Ю.Шелля (гербарий БИН РАН -LE); коллектор на одном гербарном листе смонтировал A. oropolitanus и A. cornutus - собранные из разных мест Южного Урала, с двумя самостоятеьными этикетками. В XIX веке систематики нередко практиковали такой прием, когда замечали вероятный новый вид - для удобства изучения монтировали его на одном листе со сравниваемым видом. Очевидно, Ю.Шелль заметил странность этого астрагала, но скорая смерть не позволила довести изучение до описания. Таким образом, три специалиста независимо пришли к выводу: это не A. cornutus (впрочем, моя первоначальная экспертная оценка не была уже вполне объективной, после утверждения П.В.Куликова: "вот он какой Astragalus brachylobus").

Да, вид - штука скользкая. Допустим яровая и озимая форма какого-то растения различаются габитуально и описаны как разные виды (такое бывало, пальцем тыкать в конкретные примеры не будем, сейчас интересно другое). Даже старшеклассник без проблем и без ошибок может раскидать неэтикетированные гербарные образцы в две кучки, но доказывает ли такой "следственный эксперимент" что-либо (кроме габитуальных различий)?

В общем, опять всплывает вопрос о критериях вида...

Перефразируя "Новый Завет", можно сказать: "Проблему вида всегда будете иметь с собой".

Это потому, что разделение особей на "виды" - это классификация, а классификаций одних и тех же объектов может быть много, и наборы критериев, используемых в разных классификациях, могут различаться. При этом в разных классификациях используются одинаковые названия групп особей разных уровней ("род", "вид", "подвид" и т.п.). По-моему, это и есть основная причина множества споров, взаимонепонимания и разногласий... Говорим (пишем) одно - подразумеваем разное.

"Следственный эксперимент" интересен когда имеются викарирующие расы. Например, получив анонимные образцы (или фотографии Astragalus cornutus s.l.) я берусь с вероятностью близкой к 95 % установить, какие из них были собраны (сфотографированы) в центральной части Оренбургской области (примерно от долготы п. Саракташ на западе до г. Орск на востоке, от границы с Казахстаном до южных районов Республики Башкортостан), поскольку в очерченном районе типичный A. cornutus почти нацело замещается A. oropolitanus. Следует отметить, что важнейший фактор признания или непризнания вида определяется авторитетом систематика-автора (или монографа), авторитетом издания, традицией. Например, показательный случай с Astragalus permiensis C.A.Mey ex Rupr. - астрагалом пермским. Он был описан в середине XIX века флористом и систематиком Карлом Андреевичем Мейером из Северного Урала, но практически сразу же переведен в синонимы A. helmii весьма авторитетным систематиком (в том числе монографом рода Astragalus) Александром Бунге. С тех пор, в большинстве Флор, Определителей и др. он рассматривался или как синоним или как вариация A. helmii. Между тем если подойти к оценке морфологических особенностей Astragalus permiensis непредвзято (например, как это случилось со мной в молодые годы, ничего не знать об этом казусе), то вы определите этот вид не как A. helmii, а как A. depauperatus (астрагал обедненный - произрастает на юге Западной Сибири), да и то с сомнением, поскольку от первого он отличается превосходно, а от второго - заметно. По числам хромосом разница принципиальная:A. helmii диплоид 2n=16; A. permiensis октоплоид 2n=64. Разница бьет в глаза, но систематики и флористы б.ч. ее игнорируют, поскольку у Черепанова (1995) вид значится в синонимах, а авторитет А.Бунге по прежнему давлеет.

Неоднократные замечания относительно непоследовательности Определителя сосудистых растений Оренбургской области, вряд ли связаны решительно со всеми группами, поскольку разные семейства папоротников, семейства Cyperaceae, Solanaceae, Campanulaceae и др. обработаны вполне в консервативном духе. По всей видимости, вопросы вызывают какие то сложные группы. Обращайтесь с конкретными вопросами на электронную почту - всегда готов изложить свою точку зрения

Неплохо, что число участников дискуссии возросло. И теперь, исходя из всего вышесказанного, позволю себе небольшое резюме. Понятно, что в ходе данного обсуждения столкнулись две разные парадигмы: морфологическая и эволюционно-биологическая. В первом случае мы имеем некий условно-практический вид, определяемый по-существу лишь фактом (с теми или иными нюансами) морфологических различий. Во втором случае при определении объема вида важнейшую роль играют биологические отношения, процессы. На фундаментальном уровне это столкновение механистического и системного подходов. Согласитесь, есть существенная разница между перебором гербарных образцов или фотоизображений и выяснением характера биологических отношений. Очевидно, что в определенных случаях объемы морфологического и биологического видов совпадают, как совпадают положения ньютоновской механики и релятивистской. Судя по тому, что Михаил Князев перешел на обсуждение частностей - возразить ему больше нечем, запас аргументов исчерпан. Кстати, если сведения о растениях, относящихся к A. permensis верны, я поддерживаю реанимацию этого таксона. Теперь остановимся на высказываниях Владимира Иванова. По-существу он повторяет все заблуждения Михаила Князева, при этом понятие “раса” начисто игнорируется. Такой типично “научный” подход: то, что мы не можем объяснить – того как бы нет. Любой исследователь обладающий структурным мышлением быстро заметит, что тут что-то не так с парадигмой, ну или покажет несостоятельность понятия “раса”. Начнем по порядку. Тут мы имеем типичный пример подмены понятий, что явственно следует из пункта 2. Владимир наличие морфологической специфики строго отождествляет с видовой идентичностью. Что это не всегда так мной неоднократно было показано выше. Таким образом, если восстановить исходный смысл, мы получаем следующее выражение. "Многие высшие растения - это симбиотический комплекс с опылителями. Орхидеи как раз яркий пример: у некоторых групп орхидных в природе опылители сохраняют морфологическую специфичность". Далее см. приведенное мной выше определение вида. Из него в частности следует, что если, несмотря на наличие внешних изолирующих факторов (здесь - разные опылители), между отдельными группами орхидных возможен полноценный генетический обмен, говорить о разных биологических видах не приходится. Они продолжают эволюционировать совместно, хотя высокий уровень внешней изоляции поддерживает морфоспецифичность этих групп, которые в данном случае следует трактовать как расы. Кстати, неплохо было бы вам, Владимир, открыть информацию о каких конкретно орхидеях и каких опылителях идет речь. И привести источник, где показан полный симбиоз между опылителем и орхидеей, при том чтобы эта орхидея была способна к полноценной гибридизации с другими орхидными. Так, например, В.Н. Гладковой (см "Мир растений" т.6 стр. 264-265) известен только один случай полного симбиоза. Ophrys speculum опыляется строго осой Campsoscolia ciliata. Судя по всему, здесь уже давно достигнута полная генетическая изоляция, по крайней мере, сведений о способности Ophrys speculum образовывать полноценные гибриды с другими офрисами В.Н. Гладковой не приводится. В данном случае опылителем поддерживается не "идентичность" вида, а его существование как такового. Далее по поводу международного кодекса ботанической номенклатуры. Это документ, который определяет формальные правила оформления таксонов. Таксон - это абстрактное понятие (название), он не может скрещиваться. Биологическое же содержимое таксона определяется с помощью критериев вида. Критерии вида, насколько я знаю, в Кодексе также не содержатся. см http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm Тем не менее из этого не следует, что у вида нет критериев. В ином случае это означало бы, что природа объективно не познаваема. Что касается тезиса о "доказательствах биологической изоляции, которые не будут добыты никогда" - это мне сильно напоминает реплику одного чеховского персонажа о том, что " этого не может быть, потому что этого не может быть никогда". Это не аргумент. Надо потихоньку двигаться в этом направлении и все будет. Не ручаюсь, что как в Греции, но тем не менее. Далее касательно "недостатков" биологического определения вида. Где примеры? Пока это только голословие. У Михаила Князева возникли вопросы по поводу рясок и апомиктов - я пояснил. К сожалению, я не экстрасенс, чтобы ощутить, что вы имеете в виду. После всей этой псевдотеоретической веселухи от Владимира Иванова весьма забавно выглядят его претензии к Тимофееву-Ресовскому о том, что он кем-то там не был, хорошо, что не космонавтом. На всякий случай сообщу, что Н.В.Тимофеев-Ресовский - один из крупнейших русских биологов 20 века. В моей шкале он стоит в одном ряду с такими людьми как Докучаев, Вернадский, Вавилов, Сукачев. Занимался он в том числе и систематикой, в частности систематикой чаек. Это довольно сложная группа с высокой межпопуляционной изменчивостью, связаной с гнездовым консерватизмом. В том числе, и в результате этой работы он пришел к выводу о необходимости учета разных типов изоляций в таксономических построениях, если мы хотим добиться естественности классификации. Но не это главное, он обладал стратегическим мышлением, способностью создавать новые научные направления. Он является основателем популяционной биологии и одним из основателей биофизики. Кто-то из морфологов может чем-нибудь подобным похвастать? Что-то я таковых не припомню. Подскажете? Да, он не был ботаником-полевиком. Но эту незначительную роль вполне выполняю и я. Если вы обратите внимание на выложенную мной подборку, то там наблюдается довольно обширная география: от Москвы и до Кавказа, от Курска и до Урала. Причем она каждый год расширяется. В этом году мне удалось ощутить кожей все пространство от подмосковных лесов и Жигулевских гор до чинков Устюрта и солончаков впадины Карагие, весь переход от бореальных флор к туранским. Я думаю мало кто из полевиков имеет подобный опыт - 5000 км непрерывного сканирования пространства. В общем, вполне можно позволить себе взять с полки пирожок ;) Теперь у меня вопрос лично к нашему замечательному админу Дмитрию Орешкину. Я тут в общем-то сказал букву "А": обозначил критерии вида. Логично было бы сказать букву "Б": создать систему на основе этих критериев, хотя бы на примере личной подборки. К сожалению, если ходить в черепановских штанишках ничего не получится - требуется введение многих новых таксонов (строго в рамках Кодекса). Понятно, что это вопрос стратегического развития ресурса, вопрос существования в рамках одного проекта двух разных систем, точнее, системы и списка. Впрочем, мне представляется, такая открытая конкуренция будет весьма полезна для развития ботаники в России. Технически вопрос в принципе легко решаем. У вновь вводимого таксона ставится примечание, что он альтернативен черепановскому списку, далее, если у него есть аналоги в списке С.К.Черепанова, приводится соответствующая синонимика. Впрочем, технические детали можно обсудить после принятия принципиального решения: to be or not to be.

Вопрос вообще-то не сформулирован, а потому я на него ответить не могу. Поэтому просто обозначу текущую политику в отношении таксонов, описанных после выхода сводки Черепанова и по тем или иным причинам не включённым в неё. Если оказывается, что таксон, присутствующий в "Черепанове", в базе пропущен - я его просто добавляю. Если появляются фото, которые автор или участники проекта считают нужным отнести к таксону, отсутствующему в базе данных, то такой таксон в неё добавляется с соответствующей пометкой. Добавленные в базу данных таксоны не образуют единой системы (и не будут её образовывать), поскольку различные современные исследователи могут как признавать, так и не признавать их существование. Введение на сайте никакой системы таксонов, альтернативной "Черепановской" не планируется, т.к.

• их и сейчас много (уверен, что сейчас существуют разные взгляды на систематику практически любой группы растений);
• заполнение списков таксонов любой альтернативной системы требует больших трудовых и временных ресурсов, которых у нас нет.

Впрочем, Максим, то, что я не буду заниматься введением альтернативных систем на "Плантариуме", вовсе не означает, что всё потеряно. Можно взять какой-нибудь бесплатный wiki-движок (напишите Ивану Фомичеву - он порекомендует) и создать на его основе сайт, где будет представлена система таксонов, полностью основанная на Вашем понимании вида и видении взаимоотношений между разными группами растений. Я могу сказать такую же букву "А" ещё десяток раз, обозначив другие критерии вида в зависимости от тех целей, которые имеет конкретная классификация (а цели могут различаться). Однако при всём уважении к стремлению дать единственно верное идеальное определение вида, я вообще сомневаюсь в принципиальной правильности этого подхода - придумывании нового смысла для старого термина "вид". Это порождает лишь недопонимания и бессмысленные дебаты (в которых, кстати говоря, не мешало бы быть повежливее!). Я уже писал об этом здесь.

Angraecum sesquipedale. Charles Darwin, The Origin of Species. =)

Да В первом случае - вид в понимании классического таксономиста (например, Линнея), во втором случае - генетика, изучающего амфимиктические популяции в лабораторных условиях. Конечно, оба подхода должны быть в перспективе совмещены, но эта перспектива удалена очень далеко. А система нужна уже сейчас. Поэтому продвижение идёт по наиболее быстрому морфологическому пути, который даёт приемлемые результаты (хотя иногда и порождает ошибки). Нет, оба системны и оба по-своему механистичны, поскольку страдают ограничениями при некритичном применении. Морфологический подход может генерировать ошибки, если не учитывает изменчивость, и не применим в случае изолированности морфологически идентичных видов. Биологический крайне ограниченно применим в практической таксономии, непригоден для обработки типовых образцов и коллекций, не может служить основой работы биолога-систематика. Понятие “раса” не определено в кодексе ботанической номенклатуры и его использование в систематике не предусмотрено. На бытовом уровне, конечно, можно применять. Это не заблуждения, а таксономические правила. Тут нечего объяснять, просто с "расами" систематики не работают (хотя их наличие могут и не отрицать). Так договорились много лет назад, после того, как установили, что с ними работать систематику нельзя. Генетику можно, но это разные подходы, и выводы у них будут разные. Максим, знаете, личные выпады в научной дискуссии дезавуируют все аргументы хамящей стороны. То есть, после того, как Вы переходите на личности, всё, что Вы сказали или написали, можно вообще не принимать во внимание. Но я всё-таки комментирую Ваши слова в надежде, что Вы не безнадёжны, хотя и не умеете вести дискуссию. Вообще-то, у меня взгляды несколько шире, но в данном случае - в практической работе систематика - обычно так и бывает: чёткие морфологические различия, будь то структура органов или число хромосом, служат решающим аргументом в систематике. Хочу обратить Ваше внимание, что структура ДНК - это тоже морфология (в последнем случае - структура макромолекулы). Есть случаи, когда в эксперименте возможен полноценный обмен генами, а в природе - нет. Виды растений и животных в природе тогда не "эволюционируют совместно", поскольку изолированы посредством фактора среды (опылители). С другой стороны, говорят о коэволюции - сопряженной эволюции - растения и опылителя. Экспериментатор может нарушить изолированность видов. Могут быть даже и не опылители, а другие факторы, не учтённые в эксперименте (я зоолог, и не могу обсуждать в деталях эти эксперименты), но факт стабильности видов в природе и нестабильности в лаборатории не может свидетельствовать в пользу невалидности видов. Зоологические примеры: в неволе скрещиваются волки и собаки, скрещиваются разные виды птиц, скрещиваются (с ограничениями) лошади и ослы. И не скрещиваются напрямую сенбернары и мелкие комнатные собачки. Однако в первом случае виды остаются видами, а во втором породы собак - породами. И подвиды птиц в случае кольцевых ареалов оказываются репродуктивно изолированными, что не делает их разными видами. Ботанические примеры ищите, пожалуйста, сами, Вы ведь ботаник? (Подсказка: берёзы, розоцветные, далее по списку...). По поводу орхидей: известно, что это насекомоопыляемые растения, и известно, что некоторые виды растений - не все! - жёстко привязаны к своим видам опылителей. Некоторые орхидеи имитируют половые феромоны насекомых для "псевдоспаривания" когда насекомое относится к цветку как к половому партнёру. Виды рода Ophrys - хорошо изученный случай. Видов этого рода несколько, у каждого свой опылитель. Об этом написано, например, здесь: http://www.kem.ekol.lu.se/abstracts/A81.pdf Если Вам интересны эти растения, дальше, пожалуйста, ищите информацию самостоятельно. Кодекс номенклатуры определяет язык таксономии. Он не может определять критерии вида и прочее, но он свидетельствует, что для определения вида нужно иметь тип и набор отличительных признаков. Таким образом, эти 2 составляющие - тип и признаки - определяют вид в понимании систематика. Если нет постоянных чётких отличий от другого вида, в таксономии такими единицами оперировать нельзя, поскольку невозможно отличить один вид от другого. Следовательно, в таксономии критерий вида - наличие чётких отличий организмов. Если нет скрещивания, то надо найти причину и установить, в чём чёткие отличия, потом описывать вид на основании найденных отличительных признаков. Сам по себе факт нескрещиваемости не может характеризовать вид, однако глубинные причины изоляции - могут характеризовать. Поэтому можно следовать мнению, что "биологический критерий вида" в его широко распространённой редакции, цитированной у Вас, не пригоден для систематики и, строго говоря, не может характеризовать вид. Во-первых, огромное число видов ещё не описано (особенно у животных), во-вторых, виды вымирают гораздо быстрее, чем идёт исследование их биологической изоляции, в-третьих, доказательствами биологической изоляции биологи почти не занимаются. Сама по себе постановка вопроса выглядит тривиальной и для большинства специалистов не очень интересна. Более того, гораздо больше работ по нарушению биологической изоляции (без особых таксономических последствий). Я с уважением отношусь к Н.В. Тимофееву-Ресовскому, никаких претензий к нему не имею. Вы просто ничего не поняли, мне жаль, что я не смог написать настолько просто, чтобы до Вас дошло.

К слову Не раз говорено, что систематика и номенклатура - разные вещи, преследуют разные цели и смешивать их понятия не следует, дабы не разводить пустых разговоров.

Недостатки в том, что полиплоидия, широко распространенная в мире растений убирает барьер нескрещиваемости и даёт способность давать (простите за тавтологию) плодовитое потомство. При этом гибридизировать могут не только близкородственные виды между собой, но и представители разных родов. Например, это развито у орхидных, у папоротников и др. Или возьмите березы - все они от карликовых до древовидных скрещиваются и плодоносят и вновь скрещиваются. Однако, никто пока еще не настаивает (хотя может я не в курсе :/ )объединить B.nana и B.pendula. Это не значит, что вид "таксономический" - идеал. Не идеальны ни тот, ни другой. Не нужно противопоставлять "морфологию" и "эволюционную биологию", как вроде бы это "отцы и дети". Это не "отцы и дети", это две стороны одной медали. И если на одной делают вмятину - другая тоже меняется. Морфология - прекрасный маркер и генетики, и экологии и прочего, хотя в крайность впадать не следует. А всегда проверять одно другим. Конечно, хорошо если практик и теоретик какой-либо группы растений - "два в одном". Но даже если они и порознь, то их "спор" важен для понимания истины, они в споре друг друга дополняют. Буду рад, если вы расскажете о тех удачных примерах, когда в проблеме вида эво-биология идет, игнорируя "морфологию", без неё и имеет хороший результат. Это противопоставление искусственное, ведь биология по определению включает и морфологию тоже. Понимание вида не возможно лишь на "морфологии". И если есть виды "морфологические" (это точнее "таксономического"), то это временное явление -= что есть, то есть. По мере развития исследователи стараются охватить и экологию, и географию, и генетику и всё, всё, всё. И то, что нет данных по устройству ДНК, или скрещиваемости с близкородственными видами у Astragalus permiensis - то это не "упёртость" "морфологов", это жизнь - всё сразу не охватить.

Прошу прощения за все свои высказывания, которые были восприняты Владимиром как хамство - я не прав. Ваш ответ, очевидно, писался на эмоциях, в силу чего замечу лишь, что тип и признак определяют не вид, а таксоны как таковые. В частности, тип и признаки имеются и у таксонов ранга ниже вида как-то подвиды, разновидности и т.д. Далее естественным образом возникает вопрос: если они все морфологически различаются, то когда нам исследуемую группу организмов трактовать как вид, когда как подвид и когда как разновидность? Здесь и нужны критерии вида (в том числе опирающиеся на морфологию). Собственно, эти критерии и обозначены мной выше. Проблема в их универсальности. Выражаю благодарность Николаю Степанову за примеры с полиплоидами и березами. Несколько слов об этом. Процесс полиплоидизации - это процесс вызывающий спонтанное образование новых видов организмов, обусловленный удвоением числа хромосом. Чаще всего фиксируется аллополиплоидия - удвоение хромосом в результате гибридизации между в целом генетически изолированными группами организмов (т.е. видами в трактовке Тимофеева-Ресовского). Частота успешности таких событий: тысячные доли процента. Таким образом, в ходе эксперимента довольно сложно спутать обычные межрасовые скрещивания (между подвидами) с частотами "успеха" от 1:1 до, скажем, 1:10 и межвидовую гибридизацию с частотами от 1:100 000. Хиатус налицо. Конечно, если подвергнуть испытуемые растения жестким внешним воздействиям типа ионизирующего излучения, картина может поменяться. Кстати, отмечено, что доля растений-полиплоидов в районах с экстремальными погодными условиями, например в Арктике или высокогорьях, возрастает. Поскольку традиционно обЪем понятия "род" определяется выраженностью морфоспецифики, а не фактом абсолютной генетической изоляции, то возможность возникновения полноценных гибридогенных видов при гибридизации представителей разных родов очевидна. И такие случаи являются аргументом в пользу укрупнения родов. И наоборот, если между представителями разных секций не фиксируется гибридогенных видов, это говорит в пользу выделения их в качестве самостоятельных родов. Ситуация с березами является частным случаем проявления полиплоидии. По ряду данных B. pubescens (2n=56) является гибридогенным видом произошедшим как раз от скрещивания B. pendula (2n=28) и B. nana (2n=28). Возможно, B. pubescens произошла политопно. Мне не удалось обнаружить данных о регулярности образования фертильных гибридов между B. pendula и B. nana. Впрочем, если бы частота их образования была бы сколь-нибудь сопоставима с интенсивностью внутривидовых скрещиваний вряд ли существовал столь выраженный морфологический хиатус, который наблюдается сейчас.

По представителям орхидных я сам принимал участие в распутывании интресного примера "вид или не вид". См. статью Князев М.С., Куликов П.В., Князева О.И, Семериков В.Л. О межвидовой гибридизации евразиатских видов рода Cypripedium (Orchidaceae) и таксономическом статусе C. ventricosum // Ботанический журн., 2000, Т.85, №7. С. 93-101. Совместно произрастающие в одних и тех же сообществах Cypripedium calceoles и C. macranthon легко скрещиваются с обазованием гибрида C. X ventricosum, причем последний во многих популяциях по числености существенно преобладает над одним из родительских видов - C. macranthon (гибридная природа C. X ventricosum была доказана генетическими методами). Гибрид C. X ventricosum (по крайне мере в условиях Урала) практически самостерилен, но способен образовывать плоды при опылении пыльцой родительских видов (вторичные гибриды были также выявлены). Таким образом, до полного слияния в результате интрогрессии далеко, но она вероятна (например на Дальнем Востоке, где генетическое разнообразие родителей значительно выше, а стало быть более вероятно возниковение жизнеспособного гибрида). Некоторым американским видам Cypripedium приписывается гибридное происхождение в результате взаимодействия Cypripedium calceoles и C. macranthon. Подобные случаи известны и по другим представителям этого рода. На своем определении вида не настаиваю. Могу предложить еще более абстрактное: Вид группа особей, эволюция которой идет независимо (от ей подобных).

Замечание по поводу Scorzonera cana и рода Podospermum перенесено из предыдущего сообщения в отдельное обсуждение.

Михаил, по-моему, ваше первое определение точнее. Наиболее универсальным (учитывающим и унипарентные организмы) определением вида было бы: " группа особей генетически настолько изолированная , что влиянием фактора генетического обмена с другими подобными группами на ее историческое развитие можно пренебречь" Надо признать, что в определенном смысле я сражался с “мельницами” – пропустил принципиально важное третье слово “генетически”. Во истину суть в запятых. Но согласитесь, что ваши таксономические построения по флоре Урала данному определению не соответствуют. Собственно, вы “исправились” – убрав из нового определения это самое третье слово. А зря. Так все встает на свои места. Определение биол. вида Тимофеева-Ресовского является частным подробным определением для видов с полноценным половым процессом. Их основная особенность – эти виды обычно п о л и г е н о т и п н ы. Далее определение вида (первое) данное М.С.Князевым можно конкретизировать через представление о минимально возможном объеме биологического вида. Так вот биологический вид не может быть меньше генотипа, т.е. особи обладающие одним генотипом не могут принадлежать разным видам. В случае существования полового процесса и как следствие возможности свободного обмена генами, вид становится полигенотипным. Поскольку различия в наследуемой информации определяют в том числе и различия в морфологических признаках, то в морфологическом смысле вид становится политипичным. Эти обстоятельства в ряде случаев и определяют существование сложных внутривидовых структур у перекрестноопыляющихся видов растений. Например, в пределах ареала единого (отсутствует генетическая изоляция) вида под действием тех или иных устойчивых факторов внешней среды, определяющих направленность ест. отбора, может произойти дивергенция генотипов. Когда возникает более-менее четко выраженная географическая или экологическая определенность в их распространении можно говорить о возникновении эколого-географических рас (соответствующих таксонам подвидового ранга). В случае отсутствия сколь-нибудь выраженных внешних (эколого-географических) барьеров говорят о существовании клина. Типичный пример: Centaurea scabiosa. В лесных районах и северной лесостепи Вост Европы распространен subsp. scabiosa, в лесостепи и степи – subsp. apiculata, в сухих степях – subsp. adpressa. Кроме того, у этого вида наблюдается и секторальная клина. В лесных районах Заволжья и Урала имеется особая его раса – назовем ее предварительно – subsp. transvolgica. Что касается, в той или иной степени стенотопных видов, например, многих петрофитных астрагалов, в частности, Astragalus cornutus, то у них видо(расо)образование идет по перипатрической модели, обоснованной в свое время Э.Майром. Суть этой модели в данном случае заключается в том, что поскольку экологические ниши пригодные для обитания вида могут быть сильно пространственно разделены, то их заселение происходит за счет случайных редких заносов. В результате новая диаспора изначально обладает ограниченным генофондом вида. В следствие длительного имбридинга, в результате которого могут проявиться признаки обусловленные глубоко рецессивными генами, особи новой популяции могут сильно морфологически отличаться от особей популяции исходной. В результате у нас получается сложноструктурированная мозаика внутривидовых географических рас. Если такие расы, обозначить в качестве видов, то при устранении географической изоляции вполне возможен их коллапс. Из вышесказанного в целом ясно, что в ботанике таксономическая категория “подвид” корректно применима только для перекрестноопыляющихся групп растений. У растений с нарушениями полового процесса и размножающихся неполовым путем она не применяется, т.к. вид в таких случаях представлен единственным генотипом. Впрочем, в случае, когда мы имеем дело с комплексом хоть и генетически изолированных, но эволюционно родственных генотипов со слабо дифференцироваными морфологическими признаками обитающих в сходных экологических условиях - вполне возможно применение категории “вид-аггрегат”. С определенной осторожностью категорию “подвид” нужно использовать в тех группах растений, где широко развита полиплоидия (например у злаков), поскольку тут новые биол. виды (или более осторожно: видовые формы) часто появляются сразу, сальтационно, засчет перестройки кареотипа. Соответственно, есть вероятность спутать эколого-географическую внутривидовую расу с гибридогенным видом. Кстати, пример с башмачками – пример, судя по всему, т.н. отдаленной гибридизации. Эффективными скрещиваниями эту ситуацию назвать нельзя. С несколькими примерами таксономических построений на основе изложенных взглядов можно ознакомиться здесь. http://forum.plantarium.ru/viewtopic.php?pid=24260#p24260 http://forum.plantarium.ru/viewtopic.php?id=9040