Это не macranthon, это ventrocosum.

Возможно, что возвратный гибрид ventricosum x macranthos...

Это не Дальний Восток, а Сибирь. В определителе для области последний не значится. В популяции все башмачки разные, светлые и темные, даже, возможно, гибридные с настоящим.

Вы что- нибудь знаете о полиморфизме популяций башмачка крупноцветного? Буду признателен за любую информацию.

А вы что, не в курсе, что в Сибири этого вида полным полно? :P Ну хотя бы уже выложенные тут фото смотрели?

Пусть это останется на совести авторов, так как уже в 1999 г. нашим главным орхидологом опубликована подробнейшая статья по этому вопросу. И вид есть в том числе и в Новосибирской области :P http://ssbg.asu.ru/turcz/p5-40.pdf

Большое спасибо за хорошую ссылку, я о ней не знал. У меня есть Флора Сибири, обращаюсь обычно к ней. И все-таки не согласен с Аверьяновым. Он может иметь личное мнение по поводу классификации орхидей, это не значит, что она общепринята в научном мире. Аверьянов правомерно ссылается на полиморфизм орхидей. Но это полиморфизм внутривидовой. Достаточно вспомнить работу Комарова, на которую он в частности ссылается. Комаров наблюдал на Камчатке на одной поляне десятки разновидностей "вентрикозум", но ему в голову не пришло назвать их видами. Следуя логике автора можно и гибридные формы считать видами. Орхидеи башмачки легко вступают в гибридизацию, у всех у них 20 хромосом. Ботаники, в отличие от зоологов гораздо легче описывают виды, так как номенклатура вида у них не развита. Впрочем, я не биолог, а учитель биологии, могу ошибаться, но мнение, наверное, могу иметь. С уважением...

Уважаемый Юрий Александрович! Внутривидовой полиморфизм свойственен как правило комплексу близких видов рода и признавать изменчивость видов без изменчивости рода неверно. Полиморфные таксоны как правило "молодые" и процессы формостановления у них происходят интенсивно и с колоссальной скоростью... Одинаковое число хромосом ни в коей мере не является препятствием для появления новообразований, таких как, например, ноденов. Но всё же, забавно, что ещё совсем недавно совершенно не признавалась (или умалялась) роль гибридизации между видами, то теперь об этом говорится как о чём-то обыденном и обыкновенном но совершенно бесполезном для видообразования... Не могу согласиться и с тем, что "ботаники гораздо легче описывают виды, чем зоологи". Вы и сами можете легко убедиться, что чем крупнее и объёмнее группа (не играет роли из какого царства) тем она сложнее, многообразнее, менее изученнее и новые таксоны (любого ранга) устанавливаются чаще и чаще... Основная категория - вид, т.е. реальны только виды! Но попробуйте дать определение вида... С уважением и бсех благ....!!

Да, и еще близким видам свойственны перекрывающиеся ряды изменчивости. Помните "ряды Вавилова" - это явление и у растений и у животных очень часто вызывает сложности в ревизиях эволюционно молодых надвидовых таксонов. Чтобы разобраться нужен комплексный (по всем признакам) подход. Конечно, окраска - это не признак вида. А вот особенности строения цветков - уже более существенно, особенно у орхидных, эволюция которых протекала именно в связи с адаптивной радиацией способов привлечения опылителей. И если близкие виды на самом деле виды, у них должен быть гиатус в строении цветков.

Мне кажется, рассуждения о том, стоит ли считать C. ventrocosum отдельным видом, более уместны в подфоруме Таксоны. А вот если растение на снимке соответствует тому, что описано как C. ventrocosum, то фото следует перенести туда.

Угу.

Именно это тут мы и имеем. Юрий, как я понимаю, определяет "по окраске". А тут совсем иное строение цветка. И хиатус, конечно, есть.

Ну, вы один пока не согласны с Л.В.Аверьяновым. Опровержений со стороны ботаников в его адрес нет. И новосибирцы с ним не спорят. Совершенно очевидно, что вид просто напросто пропущен. А вы дополнение (тех же новосибирцев) к Флоре Сибири смотрели? Там этого вида тоже нет? Теперь про полиморфизм. Если вы не можете отличить один вид от другого, то про какой полиморфизм можно говорить? Есть товарищи, которые не отличают разные роды или семейства друг от друга. И им можно не напрягаться: объявить это "внутривидовым полиморфизмом" тоже. Если же вы откроете страничку с C.ventrocosum, то увидите насколько он полиморфен по окраске цветка. Не менее полиморфен и макрантон. Но как бы породы собак, например, не были различны, к кошкам, опираясь на размер их никто не относит. Так и здесь. Ну давайте мы еще на средневековые трактаты будем ссылаться. Тут как раз ясно. Комаров не спорил с Аверьяновым. На тот момент не было достаточно данных, чтобы определиться, что это за такое. Нет, из логики автора это не следует. Следует другое. И это - другое - общепринятое в мировой теории и практике. Среди биологов. Вот как всё просто! :( Да ботаникам нужно просто у вас консультироваться. Хотя если даже посмотреть инет, то можно увидеть, что число хромосом бывает разное, даже у одного вида и одинаковое у разных. http://www7a.biglobe.ne.jp/~flower_world/Orchids/Cypripedium macranthos.htm http://www.new.dli.ernet.in/rawdataupload/upload/insa/INSA_1/20005b7c_72.pdf Никакого принципиального значения для разделения видов это не имеет. А в гибридизацию вступают не то что "башмачки", а представители разных родов. Есть такие и в природе. Это неправда. Вы совершенно не знаете ситуацию. Ни с зоологами, ни с ботаниками. Да, если также безапеляционно вы рассказываете биологию детям, то .... :(

Готов принести извинения за безапелляционный тон, но не за точку зрения. Может быть я увлекся, впервые попав на Ваш форум, но тема для меня ностальгическая. В Университете когда-то защищал диплом по стабилизирующему отбору в семействе орхидей(кстати, этот аспект проблемы, как мне кажется важнейший, никто не затронул) и сам определял число хромосом у сибирских видов. В последнее время вернулся к орхидеям и с ребятами в прошлом году изучал их популяции в окрестностях Линево (надеюсь с положительным педагогическим результатом). Мы обнаружили место уникальное(боюсь опять быть не понятым в тоне). В одном березовом колке мы насчитали 12 видов орхидей. Не буду касаться других видов, скажу о башмачках. Крупноцветные настолько разнообразны, что не найдешь двух одинаковых, как будто это граница ареала. Когда наблюдаешь не гербарные экземпляры, не отдельные случайно встреченные малочисленные популяции, а сотни орхидей в их естественном многообразии форм, возможно даже дополненных гибридизацией с настоящим башмачком, то не возникает никакого сомнения в единстве вида, одного, а не двух. Что касается архаичной ссылки на Комарова - не согласен. Это классика, которая никогда не устаревает, потому что опирается на факты, а не умозаключения. Добавлю, что архаичный том Дарвина об орхидеях читаю и перечитываю всегда с удовольствием, чего и Вам желаю. С уважением...

Исходя из такой логики можно прийти к заключению, что и других видов нет, что в природе сплошная "каша", а это объективно не так. В природе есть порядок! Значит логика не верна. Продуктивнее рассматривать отдельные виды и гибриды между ними, в т.ч. гибридные виды. А то, что между видами есть все переходы - это как раз и говорит о том, что видов два, а не один. По правилам номенклатуры, какие бы ни были разними гибриды на внешний вид, все они будут гибридом с одним именем.

Я не собираюсь принимать гибриды за виды. Речь идет о соответствии совокупности признаков больших полиморфных популяций башмачков признакам, которые указываются в классических Флорах и Определителей в рамки единого вида - башмачок крупноцветный.

ну, попробуйте положить на прокрустово ложе...

Коллеги, а давайте более предметно! Какие морфологические признаки свидетельствуют в пользу мнения, что это растение - C. ventrocosum, и какие говорят в пользу C. macranthon? Вот сравним два списка - сразу станет проще.

Что ж, Юрий, нормальная дискуссия ;) Теперь далее. 1. Это так. Нет ни одного одинакового растения. Даже внутри клона бывает разница. Очевидная. Но для ботаника - мало видеть это разнообразие. Надо увидеть "однообразие". Суметь просеять множество разных признаков и увидеть, если повезет, что одни признаки изменчивы до безобразия и не могут служить маркерами; а другие - консервативны. часто именно последние используются для разграничения таксонов. Причем для разграничения видов - это одни признаки, для родов - другие. Для разных родов - разные признаки-маркеры. Для, капустных, например, тип волосков, покрывающих растение - важнее некуда :o А для орхидей - это же малозначимо. Так вот, важно суметь увидеть не только разнообразие вида (популяции), но её однообразие. Без "однообразия" - не было бы таксона, вида, рода. 2. Согласен. Этого часто не хватает ботаникам. Но со временем данные накапливаются. А по гербарию орхидные вообще сложно, почти невозможно изучать. Я, например, это стараюсь делать живьем. В том числе выращиваю тропические башмачки и их гибриды, коих у меня около сотни ;) 3. А у меня другие выводы возникают. Так как по ключевым признакам я не вижу перехода. И где вы его увидели? Обратите внимание, Юрий, что я не называл Комарова "архаикой". Это вы домыслили :/ Да, я считаю Комарова, а также Дарвина - классикой. Но даже классика - не обязана быть абсолютной истиной. И Комаров, повторюсь, не спорил относительно природы вентрикозума или его статуса. Он предложил предварительное мнение. А мнение Комаров, и не только он, иногда менял. Вы правильно делаете. Но в данном случае - уже не гибрид, а гибридогенный вид. А это две больших разницы. Зная Дарвина, проблему стабилизирующего отбора, вы без труда може понять эту разницу. Вы поймете, почему нельзя равнять "гибрид" и "гибридогенный вид". Ну, а если в этом для вас разницы нет, то спор наш - бессмыслен. Вы неправы. Нет " больших полиморфных популяций", которые бы соответствовали единству и тому, что на обсуждаемом фото. Во-вторых, неправы в отношении Определителей. Ибо сами авторы этих Определителей и Флор - уже свою ошибку исправили в "Дополнении к флоре Сибири", а вы продолжаете на этой "ошибке" (пропуске) настаивать, считая пропуск вида - осознанным и "мировоззренческим" :P Дмитрий, ну так бы сразу и спросили :) Автор фото - не спрашивает. Он говорит: "не ветрикозум, потому что в Определителе нет", я привожу Определители в которых есть - ответ: "Аверьянов - ошибся", вот и копаем, как следователи, что Аверьянов не ошибся, а авторы Определителя - тоже не ошиблись, а всего лишь пропустили вид :P Теперь о сути. C. macranthon - боковые лепестки яйцевидные или широко ланцетные, прямые, по длине равны или короче губы; медианный чашелистик яйцевидный или широкояйцевидный; губа почти сферическая (по Аверьянову); отверстие в губе достигает трети или четверти длины губы (мои наблюдения); C. ventricosum - боковые лепестки ланцетные или узколанцетные, прямые или слегка скрученные, длинее губы; медианный чашелистик яйцевидный, широколанцетный или ланцетный; губа вытянутая, обратнояйцевидная (по Аверьянову); отверстие в губе достигает почти половины длины губы (мои наблюдения); Вот это фото Юрия - вполне макрантоновское. По иронии - обсуждаемое фото не носит промежуточного к макрантону характера по всем признакам, а уклоняется сильнее к кальцеолусу.

Спасибо участникам дискуссии. Пока меня не убедили, но заинтриговали. По-прежнему не считаю форму лепестков и размеры отверстия в губе за видовые признаки. Отбор у башмачков идет в основном по признакам, непосредственно связанным с колонкой. Недаром Дарвин запускал маленьких пчел в губу и наблюдал как они выбираются мимо тычинок. Жду тепла и начала цветения орхидей в нашем школьном заповеднике и специально займусь с ребятами изучением изменчивости окраски и формы цветка, наверное нет семейства более интересного с этой точки зрения. Но раз на сайте существует страница "вентрикозум", что ж... Спасибо!

Юрий Александрович, а Вы не хотите параллельно пособирать опылителей (и посетителей цветков)? В сравнении с изменчивостью строения цветков спектры посещающих эти виды пчел могут также оказаться показательными. Если конечно повезет их наловить в каком-никаком количестве.

Спасибо за совет. Для меня самого сомнений нет. Прошлый год постоянно снимал видеокамерой всех насекомых на орхидеях, особенно пчел, провалившихся в губу. Конечно, мне далеко до дотошности Дарвина и его сыновей в поисках опылителей, но от таких наблюдений всегда получаю удовольствие. К сожалению, пока не нашел энтузиаста старшеклассника, способного сидеть с камерой у цветка. Измерять растения и подсчитывать плотность ребята могут, но фанатов орхидей пока нет. Главная задача участника проекта - получить "автомат" за экзамен по биологии. В этом году мы все силы бросим на создание орхидного заказника, думаю параллельно изучать популяции.

Еще хорошо после этого их ловить. Тогда можно будет и определить пчел до вида и измерить их, что также важно в сравнении с параметрами цветка. P.S. Надо, наверное, заканчивать сию дискуссию, так как данный раздел форума не для этого. Будет немного времени - напишу про изучение опылителей орхидей подробнее в отдельной теме, если никто не возражает.

И вам спасибо за участие :) Раз заинтриговали - разберетесь ;) Не могу согласиться в отношении "отбора только по колонке". Конечно, если к каждому башмачку приставить Дарвина и дать ему соответсвующее задание - так и будет, как вы говорите. Ну. а поскольку никто не приставлен, то башмачкам приходится приманивать пчел самостоятельно. Каждому по-своему. Поэтому окраска, форма, размеры, запах - так назывпаемые вторичные аттрактанты, не менее участвуют в отборе, нежели колонка. и состав опылителей, очевидно, должен различаться. Вы допускаете, что колонки у кальцеолуса и макрантона - разные? Да? Значит они работают, вероятно, с разными насекомыми. Ну, а если с разными, то и привлекать их приходится по-разному. Второй момент. Если не считать то тогда нужно объединять не только вентрикозум и макрантон, но и кальцеолус вместе с ними. Если учитывать все три таксона - между ними будет как раз "постепенный" переход, благодаря промежуточному вентрикозуму. Еще одна проблемка: почему можно вентрикозум объединять лишь с макрантоном? А почему не с кальцеолусом? То что вы уделяете внимание колонке - очень правильно. Возможно вам удасться отметить еще особенности. Кстати, вы не смотрели, как по колонке различаются кальцеолус и макранон? Отсюда отталкиваясь можно и вентрикозум посмотреть. Случай с этим гибридогенным видом - очень неординарен. Действительно, гибридам далеко не всегда удается найти свое место в природе. И в этом случае они остаются недолговечными гибридами. Но иногда "место есть", а может быть есть "критическая масса" этих гибридов и они уже начинают вести себя самостоятельно, образуют популяцию и подвергаются отбору. На месте гибрида формируется гибридогенный вид. Такие случаи известны. Классические примеры: Galeopsis tetrahit, Rosa, Oenothera. До сих пор нет данных (я не встречал) по поводу фертильности вентрикозума, степени его изолированности от родительских видов, спектре опылителей. Так что у вас очень интересная тема. Результаты исследований вместе с фотографиями можно опубликовать в журнале "Планета орхидей".

В "Ботаническом журнале" за 2000 г. (№ 5, с. 94-102) есть статья, в которой подтверждена гибридная природа этого таксона. Кстати, её первый автор - один из активных участников Плантариума.

Спасибо за интересные идеи. Интересны гибридогенные виды и видовые признаки, хотелось бы затронуть еще один аспект. Орхидеи в Красной Книге. В молодости, когда защищал диплом, вырывал башмачки нещадно. Штангельциркулем измерял сто экземпляров каждого вида по 25 признакам. Считал коэффициенты корреляции на арифмометре. Скажу относительно колонки. Это наибоее скоррелированный орган по сравнению с лепестками, включая стаминодий. Особенно важно расстояние между пыльниками. Размеры губы и других листочков околоцветника сильно варьируют в зависимости от условий произрастания. Призывать учеников срывать и изучать цветы орхидей я просто не могу с воспитательной точки зрения, поэтому фотографирование и видеосъемка в данном случае более уместны. Фотографирование, а иногда и зарисовки дают отличный и обширный материал, не только у башмачков, но и пальчатокоренников, рисунок на губе у которых поражал еще того же Дарвина. Восприятие графики цветка насекомыми - необъятная тема, но у меня не сведений о таких современных исследованиях Может быть у Вас есть?

Да, Юрий, тематика интересная, поучительная. По поводу некоторых моментов я так думаю: Теоретитчески так и должно быть. Ведь колонка очень "точный" инструмент, работа которого связана с телом насекомого, размеры которого много меньше цветка. И если бы их вариабельность была "от андрены до шмеля", то цветок бы не сработал. С другой стороны, в цветке есть губа, другие части околоцветника. Они должны привлекать, а губа - сработать, как ловушка. При этом - чем больше размеры лепестков (до разумных пределов конечно), - тем лучше - легче увидят опылители, больше радиус рекламой будет охвачен. Этот показатель должен быть более изменчив - в зависимости от доступных ресурсов. Грубо говоря: "Больше ресурсов - больше размеры". Вариабельность лепестков - не так строга, как колонки, а даже наоборот - лучше, если вариабельность будет выше (с экологической точки зрения) - это даст возможность расширить спектр и численность насекомых опылителей. Поэтому, биологически, обосновано сочетание высокой вариабельности лепестков и малой вариабельностьи колонки. При этом должна быть выраженная (если анализировать признаки) корреляционная плеяда, состоящая из признаков колонки (между которыми более прочные связи) и "размазанное облако" из признаков других частей цветка. Но при этом, если вы выполните дискриминантный анализ, и посмотрите расположение объектов на плоскости главных компонент, то увидите, что у разных видов будут свои обособленные "облака", расположенные отдельно. Всё, конечно, зависит от того, что вы будете мерить. Если просто линейные размеры, то никакой "дискриминации ", может быть, и не выйдет. Нужно обязательно брать кроме "абсолютных" еще и "относительные" признаки. Тогда вы увидите, насколько важны и скоррелированы все части цветка - у каждого вида по-своему :P

Спасибо за комментарий. Особенно приятно вновь услышать о корреляционных плеядах. Интересно, кто-нибудь сейчас делает такие графические модели для орхидей, или других растений? Ведь возможности так возросли!?

Например, Geometric morphometrics as a tool for understanding Dactylorhiza (Orchidaceae) diversity in European Russia

Большое спасибо за ссылку! Получил удовольствие, пообщавшись благодаря Вам с Линнеевским Обществом. Они давно еще печатали статьи о стабилизирующем отборе у орхидей. Конечно к генетическому анализу я обращаться не буду, а вот использование простейшего сканнера и программы для обработки рисунков - это бальзам на душу. Обязательно использую летом, ведь рисунки на губе у ятрышников разных видов - целый мир. И с эстетической точки зрения приятно. Вспоминаю работу по лебедям в Англии, классическая работа по определению индивидальности по окраске клювов.